Избранные труды. Кибернетика функциональных систем

В это же время остальные области коры находятся в состоянии обычной характерной для сна медленной фоновой активности (рис. 3, А). Контрольными экспериментами (коагуляция, поляризация и т.д.) было установлено, что источником этой восходящей активации является гипоталамус (К.В.Судаков). Однако после пяти дней голодания картина радикально меняется: теперь уже вся кора больших полушарий оказывается в состоянии десинхронизации (рис. 3, Б).

Казалось бы, естественным думать, что эта генерализованная десинхронизация является результатом широкой иррадиации по коре мозга возбуждений той же пищевой биологической модальности и распространяется из того же подкоркового источника, т.е. из гипоталамуса. Однако оказалось, что это не так, хотя сама десинхронизация по своему внешнему выражению и остается одинаковой. Прямые исследования показали различную нейрохимическую природу подкорковых и корковых синаптических организаций, включенных в формирование этих двух активаций. Зная на основе прежних наших исследований (А.И.Шумилина, В.Гавличек), что аминазин блокирует на подкорковом уровне болевую активацию, мы решили применить его в той стадии голодания кошки, когда локальная активация передних отделов мозга перерастает в генерализованную активацию всей коры мозга. Результат оказался весьма демонстративным. Хлор-промазин полностью снял активацию пятидневного голодания,

Рис. 3. Сопоставление односуточного и четырехсуточного голодания кошки (А, Б).

Видно, что при односуточном голодании активация возникает только в лобных отделах коры мозга (А), при четырехсуточном голодании активация становится генерализованной по всей коре головного мозга (Б). Применение в этих условиях аминазина снимает десинхронизацию в задних отделах коры больших полушарий, но оставляет се по-прежнему в передних отделах мозга (В). Обозначения: ЛП — лобная правая, АЛ — лобная левая, СМП — сенсомоторная правая, СМЛ — сенсомоторная левая, ТП — теменная правая, ТЛ — теменная левая, ЗП — затылочная правая,

ЗЛ —затылочная левая.

т.е. в задних отделах коры мозга, но оставил нетронутой локальную активацию в передних отделах мозга, т.е. первичную активацию, возникающую в начале голодания (рис. 3,В).

Кроме того, прямое наложение амизила (М-холинолитика) на область первичной активации показало, что эта активация осуществляется с помощью холинергических механизмов (А.Ту-ренко, 1965).

После этих экспериментов стало ясно, что начальные стадии голодания формируются преимущественно мобилизацией холи-нергических механизмов коры и подкорки, в то время как при многодневном голодании активирующая деятельность, т.е. формирование мотивированного поведения, начинает осуществляться по преимуществу адренергическими механизмами.

Интересно, что микроэлектродные исследования с нанесением различных фармакологических средств на поверхность коры больших полушарий показали, что даже одна и та же клетка коры больших полушарий может получать восходящие влияния в виде конвергенции от различных биологических мотиваций: от пищевой и от оборонительной (Ю.Фадеев, 1965; А.Котов, 1965). Какая замечательная способность мозга оперировать динамически, включая все то, что в той или иной степени адекватно наличной мотивации, и исключая всю ту информацию, которая ей неадекватна!

Возникает вопрос: с помощью каких конкретных механизмов реализуется эта замечательная способность корковой клетки принимать и классифицировать огромное количество конвергирующих возбуждений, различных по происхождению и по нейрохимическим характеристикам? Как мы видели, узловым механизмом этой избирательной мобилизации корковых элементов в соответствии с господствующей мотивацией является широкая конвергенция возбуждений на нейроне.

Чтобы ближе подойти к этому важному механизму, мы разработали специальный прием исследования. Замысел этих исследований был таков: если с одного и того же пункта коры мозга снимать электрические вызванные ответы, то мы, несомненно, будем иметь дело с каким-то количеством клеток, принимающих на себя различные возбуждения. Эти различия могут состоять как в сенсорной модальности (Юнг, Фессар и др.), так и в биологической модальности (П.К.Анохин,

Ю.А.Фадеев, 1965). Из конструкции экспериментов следует, что мы получили возможность сопоставить между собой как вызванные потенциалы, так и клеточные разряды, возникающие в одном и том же пункте в ответ на раздражения различного качества и различного происхождения. Кроме того, замысел состоял в том, что именно в этих условиях мы должны были апплици-ровать на поверхности коры в пункте отведения различные фармакологические средства.