Эволюция и прогресс

где M'_c — среднее значение признака у потомков «счастливцев».

Большой экспериментальный материал свидетельствует, что ответ на отбор прямо пропорционален селекционному дифференциалу. Следовательно, чем сильнее давление отбора, тем больше величина ответа на него. Величина этого ответа — внутреннее (генетически обусловленное) свойство популяции. Его количественной мерой является наследуемость — коэффициент пропорциональности (h²), связывающий ответ на отбор с селекционным дифференциалом. Итак, при ответе конкретной популяции на отбор по конкретному количественному признаку выполняется равенство

R = h²S. (4.19)

Наследуемость разных признаков у особей одной популяции может существенно различаться. Кроме того, может различаться и наследуемость одного и того же признака в разных популяциях одного вида. Что же лежит в основе этого явления?

Пусть мы имеем дело с популяцией, состоящей из генетически идентичных особей. Многократно показано, что при любом давлении отбора среднее значение любого признака в следующем поколении практически не изменяется (h² = 0). Впервые это было продемонстрировано в знаменитом эксперименте В. Иогансена на чистых линиях фасоли. Иными словами, наследуемость равна нулю, если равна нулю генетическая компонента изменчивости.

Представим на момент, что мы в состоянии по фенотипу особи опознать ее генотип. Если к тому же эти особи размножаются бесполым путем, то состав генотипов потомков будет совпадать с таковым у отобранной группы родителей. Следовательно, и средние значения признаков потомков будут совпадать с их средними значениями у родителей, тем самым величина ответа на отбор сравняется с селекционным дифференциалом. Очевидно, что в данном случае h² = 1.

Обычно же ответ на отбор меньше селекционного дифференциала, так как часть особей попадает в отобранную группу совершенно случайно (вследствие счастливого стечения средовых факторов), поэтому особенность их фенотипа наследоваться не может. Ведь для того, чтобы потомки этих «баловней судьбы» (а не генотипа) попали в отбираемую группу, им снова должно повезти. Но случай на то и случай, чтобы не повторяться регулярно.

В генетике количественных признаков доказывается, что наследуемость равна доле генетической дисперсии в полной фенотипической дисперсии признака. Вспоминая, что эта последняя складывается из генетической и средовой компонент, сказанное можно передать формулой

(4.20)

Повторяя процедуру отбора, направленного на изменение величины признака, в течение большого числа поколений мы можем в конце концов добиться фиксации генотипов, включающих в себя только сильные или только слабые аллели (в зависимости от направления отбора). Ясно, что в таком случае весь запас генетической изменчивости будет исчерпан, и дальнейший ответ на отбор станет невозможным.

Теперь обратимся к эксперименту. Действительно, у животных через несколько поколений отбора ответ на него обычно прекращается, и среднее значение признака выходит на плато. Однако интерпретировать это явление не так просто.

Негативные эффекты искусственного отбора

Первый лабораторный эксперимент по отбору на изменение количественных признаков был проведен в начале XX века американским генетиком У. Кастлом. Он ставил перед собой цель — превратить пегих (пятнистых) крыс в одноцветных. В одном варианте отбор был направлен на увеличение площади белых пятен, в другом — в противоположном направлении. Примерно через 20 поколений Кастл был близок к цели, т. е. ему удалось получить почти белых и почти черных крыс, но опыт пришлось прекратить, так как животные захирели и перестали размножаться. Короче говоря, у крыс резко снизились основные показатели приспособленности.

В дальнейшем сходные результаты были получены на большом числе животных объектов — мышах, курах, золотых рыбках, мучных хрущаках и, конечно, на дрозофиле. Везде по мере сдвига самых разных количественных признаков в любом направлении наблюдалось снижение показателей приспособленности: прежде всего жизнеспособности и плодовитости. Популяции как бы сопротивлялись действию искусственного отбора.