Эволюция и прогресс

Таким образом, популяция F₂ обладает дисперсией (а²/2), обусловленной различием особей по генотипу. Кроме того, из-за «шума» среды популяция обладает и средовой дисперсией σ_e². Этот шум не сдвигает средних значений, поэтому 2> = m. Эффекты среды и генотипа независимы, отсюда следует, что дисперсия по признаку в поколении F₂ должна быть больше средовой на положительную величину а²/2, т. е.

(4.10)

Теперь попробуем рассмотреть более общий случай, когда особи двух изогенных линий различаются аллелями n несцепленных локусов. По-прежнему будем считать, что все слабые аллели собраны у линии P₁, а все сильные — у линии Р₂. Проведем их скрещивание:

При оценке среднего значения популяции F₁ сделаем два предположения: во-первых, по степени доминирования все аллели равны и, во-вторых, замещение в каждом локусе одного слабого аллеля на сильный увеличивает генотипическое значение признака на одну и ту же величину а. Следовательно, разность средних значений родительских популяций должна быть равна 2na, а среднее значение признака в популяции F, (обозначим его 1>) будет находиться в точке m, т. е. точно посередине между средними значениями родительских линий. Такая модель, где вклады всех аллелей в величину признака суммируются, получила название аддитивной. Главным основанием для ее применения является попадание среднего значения признака в популяциях F₁ и F₂ посередине между средними значениями родительских популяций. Итак, для случая n локусов

1> = m; 1> = m — na; <Р₂> = m + na. (4.11)

Так как генотип всех особей F₁ одинаков, то изменчивость признака в этой популяции обусловлена только влиянием среды, и ее дисперсия равна σ_e².

Теперь перейдем к популяции F₂, представляющей собой смесь огромного числа (3ⁿ) генотипов. Формулу генотипа каждой особи можно записать как ряд из n аллельных пар со случайной комбинацией сильных и слабых аллелей в каждой паре. Поскольку аллельный состав каждого локуса формируется независимо от остальных, то генотипическая дисперсия популяции F₂ должна представлять собой сумму дисперсий, каждая из которых отражает варьирование у разных особей числа сильных аллелей в каком-то одном локусе. Напомним, что в данной, аддитивной, модели замещение в любом локусе слабого аллеля на сильный ведет к увеличению генотипического значения признака на одну и ту же величину а. Отсюда следует (см. (4.9)), что каждый из n локусов вносит в генотипическую дисперсию поколения F₂ один и тот же вклад а²/2. Итак, величину фенотипической дисперсии σ² в популяции F₂ можно передать формулой

σ² = σ_e² + na²/2. (4.12)

Это равенство вместе с другим

<Р₂> — <Р₁> = 2na (4.13)

образует систему двух независимых уравнений, позволяющих определить величину п:

(4.14)

Хотя эта знаменитая формула Кастла — Райта верна лишь в рамках аддитивной модели, она дает возможность ориентировочно подойти к числу генетических факторов, ответственных за межлинейную разницу величины признака.

Что нам дал этот гибридологический экскурс? Очень много. Хотя природные популяции — это не поколение F₂ но и здесь генотипическое значение признака можно считать суммой n независимо варьирующих слагаемых, где n — число локусов в генофонде популяции. Только в отличие от F₂ число аллелей каждого локуса в данном случае может быть больше двух, и в пары они соединяются не в отношении 1:2:1, а по закону Харди — Вайнберга. Хотя мы ничего не знаем ни об эффектах этих аллелей, ни о степени их доминирования, ясно одно: популяционная дисперсия признака должна расти с увеличением числа локусов, принимающих участие в его формировании.

Сигма

Очень часто в качестве меры фенотипической изменчивости используют квадратный корень из дисперсии — так называемое среднеквадратичное отклонение (σ). Для экономии места будем именовать эту величину сигмой, по названию греческой буквы, обычно используемой для ее обозначения. Измеряемая в единицах величины самого признака, сигма очень удобна как масштаб для оценки отклонения величины признака от среднепопуляционного значения. Если признак имеет нормальное распределение, то доля особей с отклонением в пределах одной сигмы составляет 68 %, двух сигм — 95 и трех сигм — 99,7 %. В связи с этим полный размах изменчивости признака, распределенного по нормальному закону, попадает в интервал ±3σ (закон трех сигм). В сигмах принято измерять разность средних значений сравниваемых распределений и, в частности, эффект аллельных замещений.