В любом из вариантов энергетический принцип интенсивного развития гласит:
Подчеркнем, что введенный показатель, отражая роль и функции структуры биосистем, остается безразмерным, и это немаловажно для сравнительного анализа (биомасса выражается через ее энергосодержание).
Остановимся подробнее на некоторых наиболее существенных выводах.
А. Рост интенсивности энергообмена (согласно ЭПИР). В биологии развития энергетический подход считается одним из наиболее важных, хотя основное внимание здесь уделялось измерениям энергозатрат отдельных особей в малоподвижном состоянии. Многочисленными исследованиями показано, что скорость теплорассеяния (часто измеряемая косвенно по скорости дыхания
где
«Справедливость этого уравнения установлена для большинства групп животных, от простейших до млекопитающих. Можно сказать, что эта зависимость является эмпирическим законом, справедливым для всех животных», [3отин, Зотина, 1976, с. 49]. Величина
К сожалению, данных по полному энергетическому обмену организмов, тем более для популяционпого или экосистемвого уровня, явно недостаточно. Приведенные выше результаты относятся главным образом к основному энергетическому обмену, который составляет лишь часть полного. Хотя наиболее вероятно их параллельное возрастание, так как за каждое новое «изобретение» организму необходимо расплачиваться прежде всего дополнительным расходом энергии. Но в целом возрастание активного обмена и есть итоговая мера прогресса.
Особенно наглядны расхождения обменов для человеческой популяции, вовлекающей в свою среду дополнительные энергетические источники. Если по уровню основного обмена человек занимает срединное положение в группе млекопитающих (согласно известной диаграмме «от мыши до слона»), то дополнительное использование и производство энергоресурсов у него в среднем в 20 раз выше. А в развитых странах и в 50–100 раз! Следовательно, согласно ЭПИР, человек в 20 раз более активен, чем млекопитающие и птицы, обладающие самыми высокими показателями энергорассеяния.
Б. Рост размеров особи и длительности поколения. В теории морфофизиологической эволюции рост продолжительности жизни и уменьшение числа потомков являются одним из показателей увеличения приспособленности животных. Для всего развития жизни в условиях нехватки вещества и постоянной накачки энергией это почти очевидно: резко снижается зависимость от лимитирования по веществу и сохраняется возможность использовать энергетические потоки.
С виду несколько противоречащим ЭПИР кажется увеличение средних размеров организмов в эволюции. Однако не следует забывать, что с увеличением размера организмов, согласно уравнению теплообмена, падает основной обмен, в то время как активный обмен возрастает. (Например, более крупные животные способны перемещаться на большие расстояния и из большего числа выбирать места расселения.)