До и после динозавров

В каменноугольном периоде у любителя лягушек Ивана-царевича глаза бы разбежались, кого взять в суженые. Выбор был поистине велик: крокодиловидные лабиринтодонты, антракозавры и «сказочно несказанной красоты» лепоспондильные земноводные.

Наследники ихтиостеги — лабиринтодонты — дожили до начала мелового периода. Дентин в их зубах был собран в многочисленные мелкие складочки. Это были похожие на лягушек — своих возможных потомков — и одновременно на крокодилов земноводные с большими глазами и длинным рылом. Их личинки с короткой головой, длинным хвостом, хрящевым скелетом и внешними жабрами напоминали головастиков с лапками. В каменноугольном периоде среди лабирин-тодонотов встречались настоящие гиганты — до полутора метров длиной, с головой в треть тела. Из нёба и нижней челюсти у них торчали клыкообразные зубы. Такие живые капканы скрывались на дне, прикидываясь бревном, и выжидали, кто заплывет в широкий лягушачий рот. Пермские лабиринтодонты обзавелись плотным покровом из костных чешуи. Возможно, такой покров выручал при жизни в воде с повышенным содержанием солей. Укрепив осевой скелет и обретя приспособления, чтобы слышать в воздухе, они наконец смогли выйти на сушу.

Чуть позднее (к концу раннекаменноугольной эпохи) появились антракозавры, потомки существ, подобных тулерпетону. Название «антракозавр» означает «угольная ящерица», поскольку их остатки часто встречаются в угольных пластах. Конечности у этих короткотелых животных были развиты, но недостаточно для передвижения по суше. Они так и остались водными обитателями, даже с хвостовым плавником, и вымерли к середине триасового периода. Некоторые признаки антракозавров указывают на то, что они самостоятельно развивались в пресмыкающихся.

В середине каменноугольного периода возникли лепоспондильные земноводные. Все названные группы хорошо различаются по строению позвонков. (Конечно, отличались они не только позвонками. Но поскольку в любом живом организме все взаимосвязанно, то иногда достаточно одного признака, чтобы представить все прочие.) У лабиринтодонтов и антракозавров тело каждого позвонка состояло из нескольких частей, а у лепоспондильных его образует одна полая кость. (Ученые, наверное, вздохнули с облегчением и нарекли этих животных красивопозвоночными.) Это были земноводные до метров длиной, но в основном мелкие (около 30 см). Они все время что-нибудь теряли, особенно лапки, превращаясь в змеевидных существ. Современные червяги, которые тоже относятся к лепоспондильным, так без лапок и остались. Зато у некоторых сохранялись наружные жабры или позвоночник растягивался на сотню позвонков. Позднекаменноугольный диплокаул (греч. «двойная рукоятка») из Северной Америки щеголял треугольным черепом с далеко выступавшими углами (глаза и ноздри сверху, маленький рот снизу). Современные хвостатые саламандры и тритоны, возможно, произошли от лепоспондильных земноводных.

К концу каменноугольного периода земноводные стали крупнейшими хищниками, несколько потеснив скорпионов, пауков, многоножек и насекомых. Впрочем, из-за пассивного дыхания тело на воздухе скоро остывало и теряло влагу, что привязывало земноводных к водной среде. Совмещение органов глоточного дыхания и питания мешало развитию челюстей и легких. Рот открывался широко, но «неудачно» расположенные челюстные мускулы не создавали значительного давления. Голова казалась вросшей в туловище. Земноводные приспособились к пассивной охоте по системе «живой капкан», но не могли преследовать свои жертвы. Не приспособились они к растительной пище. (Лишь головастики да одна из саламандр скребут очень нежные водоросли.) Господство их было недолгим.

Паруса и щеки

Земноводных превзошли пресмыкающиеся. Для потребления растительной пищи необходимы крепкие режущие и секущие зубы, размельчающие ее перед глотанием, вместительный желудок и помощь симбионтов в переваривании. На такую пищу смогли перейти крупные пресмыкающиеся. В силу своих размеров они обладали достаточно мощными челюстями и повышенной температурой внутри тела (гигантотермией). Покрытое известковой скорлупой яйцо появилось у пресмыкающихся задолго до курицы и надежно решило проблему сохранения влаги. Так хорошо в скорлупе подогнаны площадь пор и толщина.

История пресмыкающихся началась в среднекаменноугольную эпоху. В то время кора у плаунов была толстой и прочной, а сердцевина сгнивала. В дуплистых стволах прятались различные зверьки. Черепа тех, кто спрятался лучше всех, обнаружили лишь 320 млн лет спустя. Среди черепов попались синапсидный (греч. «совместнодужечный») — с одним нижним боковым височным окном — и диапсидный (греч. «двухдужечный») — с двумя височными впадинами. Это были остатки представителей двух основных ветвей четвероногих, которых принято называть пресмыкающимися. На самом деле признаки пресмыкающихся (как ранее черты земноводных, а до этого особенности челюстноротых рыб) независимо развивались в нескольких ветвях.