До и после динозавров

С лесом связано становление наиболее многочисленной группы животных-шестиножек — насекомых. Их сейчас, по разным подсчетам, от одного до десяти миллионов видов. Небольшие размеры позволяли им проживать в очень ограниченном пространстве (почве, растениях и их остатках, на животных). Насекомые смогли превратить в пищу практически любое живое и мертвое органическое вещество, включая мало-мальски перевариваемую и совершенно непитательную древесину. Богатство блюд было обеспечено брожением в кишечнике и переходом к потреблению растений, грибов и крови. Первые насекомые довольствовались грубым измельчением спор и семязачатков челюстями.

В каменноугольном периоде жизнь насекомых протекала в похожей на валежник подстилке из спада крупных листьев плаунов. Там резвились тараканы (по 10 см длиной) и всякие колючие личинки. Тараканы (самые привычные насекомые не только современной кухни, но и каменноугольных лесов) и их вымершие родственники поедали грибы, что изобиловали на листовом опаде, и органику, тронутую этими грибами. Прекрасные летуны диктионевриды с клювовидной головой и челюстями-стилетами протыкали и высасывали жестким колющим хоботком семязачатки цикадопсидов и кордаитов. К концу периода среди насекомых появились хищники с внешними хватательными органами (стрекозы и прямокрылые). Самыми крупными из них были стрекозы с подвижной головой, несущей огромные глаза и режущие челюсти. Некоторые из них были устроены, как бипланы («кукурузники»), с «верхними» (передними) и «нижними» (задними) крыльями. Огромные стрекозы (по 60–70 см в размахе крыльев) нападали на мало уступающих им в размерах диктионеврид, и в палеозойском воздушном пространстве с треском и шелестом разыгрывались целые битвы. Пермские стрекозы стали мельче, но и маневренней: охотились в густых зарослях. Свои яйца они откладывали в листья, надрезая их острыми яйцекладами. Личинки стрекоз еще не стали водными и охотились среди опавших листьев на тараканов.

На земле преимущество сохраняли хелицеровые (пауки, скорпионы, сольпуги, клещи, тригонотарбы и многие другие). Их господство было недолгим, и к концу пермского периода под давлением хищных насекомых большинство из них (кроме пауков и клещей) стали реликтами.

В пермском периоде (290–248 млн лет назад) насекомые освоили питание водным и наземным опадом. Их уже стало больше, чем многоножек. Похожие на цикад древние равнокрылые с членистым хоботком потягивали сытные соки, протекавшие глубоко под корой. Диктионевриды с толстыми хоботками делать это не могли. Появились растительноядные палочники. В пермской лесной подстилке жуки, одетые в прочные панцири, потеснили многоножек, поскольку могли продираться сквозь самые узкие лазы. Они же приспособились к жизни в разлагавшейся древесине, ускоряя ее распад. Проделанные ими ходы стали настоящими грибными угодьями.

Прямокрылые пожирали других насекомых. Взрослые скорпионницы доедали мертвых членистоногих. Личинки поденок процеживали воду. Тогда же насекомые приступили к опылению. Уже их позднекаменноугольные копролиты (греч. «помет окаменевший») содержат растительную ткань и полностью состоят из спор и пыльцы. Кишечник раннепермских тараканосверчков и предков равнокрылых содержит частицы, похожие на пыльцу хвойных и гинкговых. Хотя пыльца эта была ветроразносимой, насекомые могли помочь стремительному распространению голосеменных в пермском периоде. Началась поступательная коэволюция (лат. «совместное развертывание») растений и насекомых. Впрочем, сосуществование с насекомыми вызывало у растений и другие реакции. У них совершенствовались средства химзащиты. Сгущенные таннины (соединения, подобные тем, что придают вкус и цвет чаю) встречаются у всех наземных растений, кроме плаунов, и избавляют от микробов. А плауны содержат алкалоиды, предохраняющие и от микробов, и от членистоногих.

Вопреки всем ухищрениям многоножек, клещей и насекомых зеленая масса растений оставалась недоупотребленной и уходила в опад, а оттуда — практически прямо в уголь. Лишь с приходом в леса позвоночных возникла настоящая растительноядность.

Первые шаги

Признаки «четвероногости» и «земноводности» независимо накапливались в разных ветвях кистепёрых рыб в течение всего девонского периода. Это были легочное и кожное дыхание, трехкамерное сердце и смешанное кровообращение, способность выделять мочевую кислоту вместо аммиака (для выведения лишнего азота, что обеспечивало более разумный расход воды) и опорная конечность. У двоякодышащих рыб тоже появилось трехкамерное сердце — из плавательного пузыря. Благодаря складчатости стенки у пузыря расширилась площадь поверхности, где кровь мелких сосудов обогащалась кислородом.

Но морские кистепёрые рыбы обрели больше земноводных признаков, чем пресноводные двоякодышащие. Просто время для нарождения четвероногих настало, и самые разные рыбы попытались занять это многообещавшее для продвижения по эволюционной лестнице место.