Загадочный мир грибов

Самый верхний слой подстилки, как и опад, по своему положению в системе слоев лесной подстилки значительно варьирует по химизму вследствие периодичности поступления новых порций опада. Высокое содержание легкодоступных питательных веществ, которое является результатом вымывания и выщелачивания опада дождевыми и талыми водами, вызывает высокую активность поселяющихся здесь в массе темноцветных гифомицетов и некоторых несовершенных грибов. Основными представителями макромицетов этого слоя являются виды рода Mycena — М. sanguinolenta, М. vulgaris, сменяющие друг друга от весны к осени. Численность их, как и сапротрофов на опаде, достигает внушительных размеров (50—70 экз./м²) при благоприятных гидротермических условиях, а размеры плодового тела несколько большие (ножка высотой до 5 см, а диаметр шляпки —до 1 см).

В нижележащем слое подстилки, называемом ферментативным, происходит процесс интенсивного разложения целлюлозы и лигнина. Базидиальные макромицеты, участвующие в нем, делятся на две группы по принципу вызываемых ими разрушений органических веществ. К первой относятся виды, обладающие способностью разлагать целлюлозу и лигнин, так как основными ферментными реакциями у них являются гидролиз и окисление. Грибы второй группы разрушают только целлюлозу. Скорость ферментативных процессов определяется воздействием многих факторов, основные из которых — кислотность среды, температура, возраст мицелия грибов, биохимический состав субстрата. Способностью гидролизовать углеводную часть подстилки — целлюлозу, составляющую одну треть ее массы, обладают грибы обеих групп, однако представители первой группы гораздо медленнее расщепляют полимерные углеводы из-за одновременного разрушения ими лигнина. Внеклеточный фермент — целлюлаза, — ответственный за расщепление углеводов, более активен у грибов, специализирующихся на разложении погребенных в подстилке древесине, шишках, коре. У грибов, разрушающих хвою и листья, целлюлоза носит адаптивный характер, о чем свидетельствует возрастание ее активности на средах с целлюлозой.

В разложении лигнина — высокополимерного соединения, химическая природа которого до сих пор до конца не установлена, принимают участие те грибы, которые обладают комплексом ферментов-трансфераз: виды рода Mycena — М. crocata, М. polygramma, М. rosea, М. galericulata.

Ферментативный слой подстилки более однороден экологически, так как гидротермические условия здесь менее контрастны, чем в вышележащем слое, поэтому такого видового разнообразия макромицетов-сапротрофов, которое наблюдалось в опаде и в верхнем слое, нет. Более или менее однородный биохимически субстрат (полуразложившиеся, потерявшие очертания листья и хвоя) разлагается относительно небольшим набором видов, четко сменяющих друг друга во времени. Значительно разнообразят видовой состав грибов этого слоя макромицеты, приуроченные в своем развитии к погребенным древесине, шишкам, коре, ветвям — субстрату, способному сохранять в течение продолжительного времени постоянную влажность.

Под ферментативным слоем подстилки расположен гумусовый, однородный по механическому составу. В нем бесструктурное аморфное органическое вещество тесно связано с минеральной частью почвы. Основная черта гумусового подгоризонта подстилки — минимальная экологическая и биохимическая вариабельность по сравнению с описанными слоями. Гуминоподобные соединения представляют собой продукт гидролиза лигнина, заключенного в органическом веществе. Лигнинные мономеры под влиянием ферментов грибов соединяются с углеводами и продуктами разложения мицелия, образуя гуминоподобные комплексы, близкие по своему строению к истинным гуминовым кислотам.

Макромицеты, мицелий которых расположен в гумусовом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий вегетационного сезона. Они обладают более или менее крупными плодовыми телами по сравнению с подстилочными сапротрофами верхнележащих слоев подстилки. Типичными представителями гумусовых макромицетов являются шампиньоны, зонтики, говорушки, волоконницы. Многие виды, относящиеся к этой группе, — обитатели безлесных пространств — шампиньоны, навозники, дождевики и ложнодождевики.

Дереворазрушающие грибы — ксилотрофы

В древесине и скелетной части кроны деревьев заключено около 95% мертвого органического вещества лесных сообществ, состоящего в основном из гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина. Детальность исследований организмов, и в частности грибов, разлагающих древесину, определяется прежде всего практическим значением, так как большинство ксилотрофов причиняют огромный ущерб, разрушая постройки, уменьшая выход деловой древесины (в некоторых случаях на 20—40%), в качестве патогенов порой уничтожают целые массивы лесов.