Цифровой журнал «Компьютерра» № 183

Последнюю мысль можно пояснить с помощью метафоры эпигенетического ландшафта, принадлежащей крупнейшему английскому теоретику биологии К. Х. Уоддингтону.

_{Конрад Хэл Уоддингтон (1905–1975) и его метафора эпигенетического ландшафта, предложенная в 1957 году.}

Онтогенез в этой метафоре уподобляется скатыванию шарика по сложной поверхности. Судить о её форме можно по распределению вероятностей исходов развития. Каждый генотип и каждый клон характеризуются своей формой такой поверхности.

Хорошо изучать организмы, которые не сложно клонировать, например, путём вегетативного размножения у многих растений, партеногенеза у тутового шелкопряда или, возможно, скрещивания полуклонов у зелёных лягушек. А что делать, если клонирование невозможно или затруднено? Генетики человека прямо-таки охотятся за естественными клонами людей — однояйцевыми близнецами. На их изучении основан близнецовый анализ, но на решение всех задач близнецов не хватает…

Одна из альтернатив изучению близнецов связана с тем, что в организмах с билатеральной (двусторонней) симметрией есть два «клона» — правая и левая половины тела. В целом они симметричны, а в деталях наблюдаются различия, проявления асимметрии. Некоторые из них позволяют судить об устойчивости/неустойчивости развития. Распространенная классификация типов асимметрии предложена известным американским теоретиком биологии Ли Ван Валеном.

_{Ли Ван Вален (1935–2010) и его классификация типов асимметрии, предложенная в 1962 году.}

Чтобы понять, с каким типом асимметрии мы имеем дело в том или ином случае, нам надо рассмотреть распределение отклонений от симметрии в правую и левую сторону. Некоторые структуры демонстрируют устойчивое отклонение в каком-то направлении. Например, всем известно, что сердце у человека находится слева. На самом деле ситуация несколько сложнее: у человека два сердца, правое и левое, и каждое состоит из предсердия и желудочка. Правое сердце прокачивает кровь через малый, легочный круг кровообращения, а левое — через большой, охватывающий все тело. Естественно, левое сердце в норме крупнее правого, и вся парная структура смещена влево. Это функциональная асимметрия.

У меня кисть правой руки значительно крупнее левой. Вероятно, это связано с тем, что я как правша больше её нагружаю — а следовательно, интенсивнее тренирую. У левшей чаще всего крупнее левая кисть. Значительно реже встречается ситуация одинакового развития обеих структур. Это пример антисимметрии, когда симметричность структуры встречается реже, чем преобладание какой-то из сторон.

Интереснее ситуация с формой ушных раковин. У большинства людей уши относительно одинаковы, но у некоторых крупнее правое, у иных — левое. Небольшие различия в размерах встречаются чаще, значимые — реже. Весьма вероятно, что эти различия являются проявлением флуктуирующей асимметрии (сокращенно — ФА). Итак, ФА — это проявление случайных и ненаправленных отклонений от строгой билатеральной симметрии, результат неустойчивости (точнее — неидеальной устойчивости) развития. Её можно рассматривать как макроскопические последствия микроскопических стохастических событий.

Оптимистичный взгляд на ФА связан с тем, что, находя удачно отражающие её признаки, мы получаем замечательный инструмент для исследования устойчивости развития.

Представьте себе огромный берёзовый лес. Каждый лист каждой берёзы — билатерально симметричный орган. Мы собираем из разных мест этого леса небольшие выборки листьев, измеряем их асимметрию и узнаём, где в этом лесу расположены проблемные точки: их маркирует возрастание ФА. И загрязнение почвы, и заболачивание, и поражение паразитами вызовут сходные изменения симметрии листьев. Но как метод массового анализа с ответом на вопрос «Всё ли в норме?» оценка ФА может оказаться полезной.

Есть целый ряд факторов, которые могут влиять на устойчивость развития, а через нее — на ФА. ФА уменьшают оптимальные условия развития, чистая среда, высокая приспособленность индивида, оптимальное генетическое расстояние между его родителями. А повышают — неблагоприятные условия, загрязнения, неприспособленность особи, её появление в результате близкородственного размножения или отдалённой гибридизации.

Всё понятно? А теперь я расскажу о трёх работах, в которых я принимал то или иное участие.

Первый пример. Два года подряд на полевой практике студенты исследуют ФА рыб. В прошлом году работу выполняли на речных окунях. По её результатам опубликована уже упомянутая статья на украинском языке, и я сейчас перескажу её содержание. В этом году работу с подобным дизайном сделали и на окунях, и на лещах; прошлогодние результаты убедительно подтверждены.