Том 13. Сумма технологии

Поскольку изменения, порождаемые комбинациями генетических признаков, не «нацелены на среду», ибо никакого провидения, заботящегося о том, чтобы каждая флуктуация состава генотипов имела адаптивную ценность, нет и в помине, генотипической изменчивостью управляют типично случайные механизмы, причем именно такие, какие описываются схемой марковских цепей. Оставаясь в известном равновесии с естественной средой, популяция вместе с тем подвержена чисто случайным флуктуациям своего генного набора, причем бывает и так, что появляющиеся — благодаря случайности — отклонения от прежней нормы распределения признаков усиливаются в последующих поколениях: возникает положительная обратная связь между отдельными поколениями.

Мы описали возникновение так называемого генетического дрейфа, присущего, впрочем, небольшим изолированным популяциям. Подобный дрейф может существовать потому, что естественная среда не ликвидирует тотчас всякого отклонения от системной нормы, которая эволюционно уже установилась в популяции. Можно сказать, что между половым отбором и селекцией среды имеется некий «люфт» переменной ширины, и именно в эту «щель» могут протискиваться виды посредством генетического дрейфа. Изменчивость организмов в определенной, в данный момент неизменной среде располагает как бы некоторой полосой, в принципе «нейтральной» в том смысле, что изменения определенных параметров системы не получают в ней ни адаптивного «подтверждения», ни селекционного «опровержения». Следовательно, в естественной среде не действует никакая испытательная гильотина, которая либо приписывает организмам в качестве значения «истину» (а точнее — «приспособительную добротность»), либо же отказывает им в этом. Скорее дело обстоит так, как если бы «конструкторская логика» эволюции была трехзначной: ведь отбор делит организмы на приспособленные и неприспособленные, однако не придерживается при этом принципа исключенного третьего. Хотя большинство системных признаков носит адаптивный характер, не следует думать, что любые сравнительно небольшие изменения отдельных признаков всегда увеличивают или уменьшают приспособленность организма. В одном поколении подобное отклонение есть попросту результат случая, случайной игры генов, соединяющихся в акте оплодотворения. Если же такая флуктуация оказывается большой, то есть если возникает, опять-таки по воле случая, сразу много организмов с определенным признаком, отличным от среднего по популяции, то в следующем поколении это отклонение может проявиться уже усиленно. Именно так начинается дрейф генов. Коль скоро особей с измененным признаком становится больше, в следующем поколении по вероятностным причинам их может стать еще больше, и таким образом исходное, чисто случайное отклонение может превратиться затем в закономерность процесса, уже не случайную, ибо возникла положительная обратная связь между поколениями, усиливающая определенный признак (или признаки). Моделью подобного явления может служить рост ледника. После нескольких очень холодных зим подряд накапливается столько льда, что он не успевает растаять за лето и ледник начинает спускаться в долины, при этом чем больше в нем льда, тем льда в нем... больше: возникает положительная обратная связь. Для того чтобы обратить этот тренд, нормальные летние температуры уже недостаточны. Необходимо отклонение климата в противоположную сторону (несколько мягких зим подряд с очень жаркими летними месяцами). И здесь мы имеем перед собой закономерность, которая возникла из чисто случайного отклонения на входе.