Следы былых биосфер

Из жизненного опыта нам хорошо известно, что жизнь размещена в биосфере очень неравномерно, и площади, густо населенные живыми организмами, чередуются с пустынными пространствами. Такая неравномерность распределения живого вещества наблюдается в биосфере повсеместно — на суше и на море, на земле и под землей.

В. И. Вернадский выделял две формы концентраций жизни: жизненные пленки, прослеживаемые на огромных площадях (например, планктонная пленка жизни, покрывающая всю верхнюю часть водной толщи океана), и сгущения жизни, имеющие более локальное распространение (например, сгущения стоячих водоемов). Мощность концентраций жизни обычно измеряется единицами или десятками, значительно реже — одной-двумя сотнями метров, т. е. по отношению к биосфере в целом — ничтожными величинами. Остальная часть биосферы представляет собой зону разрежения живого вещества.

Пленки и сгущения жизни являются областями наибольшей биогенной миграции атомов и трансформации энергии в биосфере. Развивая идеи Вернадского, А. И. Перельман отметил, что вся биосфера по вертикали отчетливо разделяется на две зоны: верхнюю, в которой происходит фотосинтез, и нижнюю, где фотосинтетические реакции невозможны. Он предложил верхнюю зону называть «фитосферой», а нижнюю — «редусферой». Н. Б. Вассоевич, критикуя эти названия, предлагал соответственно для зон название «фотобиосфера» и «мелабиосфера» (от древнегреческого корня «мела(н)», темный). Однако термин «мелабиосфера» также не является вполне удачным, поскольку он лишь одной буквой отличается от других терминов Н. Б. Вассоевича — «метабиосфера» и «мегабиосфера». Представляется поэтому, что нижнюю зону биосферы лучше называть не мелабиосферой, как предлагает Н. Б. Вассоевич, а меланобиосферой.

Граница между фотобиосферой и меланобиосферой на суше почти совпадает с дневной поверхностью: свет проникает в глубь почвы лишь на несколько миллиметров. В водной среде положение границы определяется прозрачностью воды. Толщина зоны фотосинтеза изменяется от нескольких сантиметров в быстротекущих реках, несущих значительное количество ила, до первой сотни метров (максимально до 180 м) на удаленных от суши участках океана. В соответствии с этим мощность фотобиосферы колеблется от нескольких миллиметров до первой сотни метров (на суше — вверх от дневной поверхности: вековые леса, в океане — вниз от поверхности моря: зона фотосинтеза). Мощность меланобиосферы на 1—2 порядка больше: в океанах — это вся водная толща ниже зоны фотобиосферы и заселенный слой донных осадков, на континентах — слой биосферы от дневной поверхности до нижней границы распространения активной бактериальной жизни.

Коренное отличие фотобиосферы от меланобиосферы состоит в структуре их живого вещества: в первом случае оно представлено фотоавтотрофами и гетеротрофами, во втором — фотоавтотрофы отсутствуют (однако в некоторых случаях их заменяют хемоавтотрофы). Впрочем, и среди гетеротрофов в меланобиосфере живут лишь виды, приспособившиеся к отсутствию света. Что касается человека, то он, расселяясь в пещерах, начал осваивать меланобиосферу много тысячелетий назад. Затем, переселившись в более уютную фотобиосферу, он начал углубляться в меланобиосферу своими рудниками. А сейчас многие из нас, пользуясь городским метрополитеном, ежедневно совершают «суточные миграции» в меланобиосферу.

Фотобиосферу и меланобиосферу можно разбить по вертикали и на более дробные зоны. Так, советский исследователь Юрий Петрович Бяллович ввел понятие биогеоценотического горизонта, или биогеогоризонта, определив его следующим образом: «Биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчленимая структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязям их, по происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью». Первопричиной деления биосферы на биогеогоризонты, по Бялловичу, является радиальное направление гравитации, солнечной радиации и земного излучения. В экосистемах всех рангов можно проследить не только эти элементарные, далее нерасчленимые, биогеогоризонты, но и слои более высоких рангов, которые целесообразно называть экогоризонтами[41]. Экогоризонтами высшего — глобального — ранга и являются фотобиосфера и меланобиосфера. Выделяемые В. И. Вернадским пленки жизни можно рассматривать как частный случай экогоризонтов.

Итак, по горизонтали биосфера делится на экосистемы, по вертикали — на экогоризонты. Действие закона всемирного тяготения приводит к тому, что взаимозависимость между двумя соседними экогоризонтами обычно больше, чем между соседними экосистемами.