Следы былых биосфер

Автотрофные организмы, которые в качестве источника энергии используют солнечный свет, называют фотоавтотрофами (от греческого «фот» — свет). Помимо света, углекислого газа и воды, для осуществления фотосинтеза им необходимы и другие элементы минерального питания: азот, фосфор, калий, кремний и другие элементы. Наземные растения потребляют их своими корнями из почвы, водоросли и фотосинтезирующие бактерии (есть и такие!) — из воды. Первым, кто доказал необходимость минерального питания растений, был знаменитый немецкий химик, основоположник агрохимии Юстус Либих (1803—1873).

Однако фотосинтез, как оказалось, не единственный способ образования первичного органического вещества из неорганической материи. Великий русский микробиолог Сергей Николаевич Виноградский (1856—1953) в 1889—1890 гг. доказал, что существуют особые микроорганизмы, получающие энергию в результате окисления неорганических веществ. Нитрификаторы — первые автотрофные микроорганизмы, открытые С. Н. Виноградским, — живут за счет энергии, выделяющейся при осуществляемом ими окислении аммиака до азотной кислоты. Некоторые удивительные свойства нитрификаторов Виноградский сформулировал так:

«1. Развитие в чисто минеральной среде в присутствии неорганического вещества, способного окисляться.

2. Вся жизнедеятельность теснейшим образом связана с наличием этого вещества, каким в случае нитрификации является аммиак.

3. Окисление этого вещества является единственным источником энергии.

4. Отсутствие потребности в органическом питании как источнике пластического материала и энергии»[36].

Явление, открытое Виноградским, получило название хемосинтеза, а осуществляющие его организмы стали называть хемоавтотрофными. Впоследствии были выявлены разнообразные бактерии, которые способны получать энергию в результате окисления самых разнообразных веществ: водорода, метана, угарного газа, некоторых соединений железа, серы и даже сурьмы. Таким образом, уже установлен целый мир хемоавтотрофных бактерий, играющих существенную роль в круговороте вещества в биосфере. Как мы узнаем из следующей главы, в океанских глубинах недавно были открыты удивительные экосистемы, где первичными продуцентами органического вещества являются бактерии, окисляющие глубинный сероводород. Более того — к хемосинтезу способны некоторые цианобактерии (сине-зеленые водоросли), и с учетом их вклада роль хемосинтеза в образовании первичной биологической продукции Мирового океана может быть довольно значительной.

Гетеротрофы и миксотрофы, как уже говорилось, самостоятельно не могут синтезировать органическое вещество — они используют его в готовом виде. Среди гетеротрофов по современной классификации Дж. М. Андерсона выделяется три категории организмов: некротрофы (от греч. «некр» — мертвый) — убивающие объект питания, биотрофы (от греч. «биос» — жизнь) — питающиеся за счет других организмов: паразиты, кровососы и пр., и сапротрофы (от греч. «сапр» — гниль) — питающиеся отмершей органикой. Человек как биологический вид принадлежит к числу некротрофов. Другие способы питания нам, людям, кажутся аморальными и внушают непреодолимое отвращение, хотя с точки зрения «биосферной морали» они ничуть не хуже (и не лучше!) нашей привычки убивать все то живое, что служит нам пищей.

В развитых экосистемах существует сложная пищевая цепь (иначе ее называют трофической), и потребители автотрофов — гетеротрофы — сами становятся жертвами других гетеротрофов. «Жук ел траву, жука клевала птица, хорек пил мозг из птичьей головы» — таковы три звена пищевой цепи гетеротрофов в изображении Николая Заболоцкого.

Трофическим уровнем называется совокупность живых организмов, обладающих сходным питанием. Организмы любого уровня трофической пирамиды питаются живым веществом нижележащего уровня. Низший трофический уровень (или, иначе говоря, основание трофической пирамиды) составляют автотрофы. С одного уровня на другой передается в среднем только 10% энергии. Остальная энергия или превращается в тепло и рассеивается или (чаще всего) просто не усваивается. Благодаря потерям энергии трофическая цепь не может быть бесконечной и включает небольшое число звеньев — не более 4—6.

«Жизнь может быть только там, где есть вместе синтез и органическое разрушение» — так писал великий французский физиолог Клод Бернар (1813—1878). В современных наземных экосистемах биомасса гетеротрофов составляет обычно десятые доли процента от биомассы автотрофов. Благодаря этому некротрофы и биотрофы потребляют не всю создаваемую автотрофами продукцию; значительная ее часть отмирает и достается на долю сапротрофам, которые расщепляют ее до простых минеральных соединений: углекислого газа, воды, азота и минеральных солей.