Растительный мир Земли. Т.1

Викаризм. Приведенный пример свидетельствует о еще одном явлении, которое нередко наблюдается в мире растений: если какой-либо вид занимает большой ареал, то в некоторых частях последнего может происходить относительно самостоятельное развитие произрастающих растений, в результате чего начинается внутривидовая дифференциация. Такое развитие может способствовать не только возникновению разновидностей и подвидов, но и образованию особых видов. Именно так появляются ряды видов, географически в большей или меньшей мере замещающих друг друга. Близкородственные виды, сменяющие один другого, называют викарирующими, а это явление в целом — географическим викаризмом. Уточнение "географический" необходимо, поскольку имеется экологический викаризм, на котором мы остановимся ниже (стр. 42). Процессы такой дифференцировки происходят особенно быстро, если изначально единый ареал со временем разрывается.

Хорошим примером географического викаризма служат также виды лиственницы (Larix), которые в разных частях северного полушария образовали почти непрерывный ряд форм, замещающих одна другую (см. также т. 2).

Распространение березы карликовой (Betula папа) в Европе

Сплошные и дизъюнктные ареалы, эксклавы и форпосты. Контуры ареалов столь же различны, как и их площади. Если растения того или иного вида произрастают на площади, ограничиваемой одной замкнутой линией, то говорят о сплошном ареале. Но часто представители какого-либо вида встречаются в нескольких изолированных районах. Если эти районы настолько удалены один от другого, что промежуточные пространства не могут быть преодолены с помощью естественных приспособлений для расселения, которыми обладают растения соответствующего вида, то речь идет о дизъюнктном, или разъединенном, ареале. С несомненными дизъюнкциями мы встречаемся, когда отдельные части ареала разъединены океаном или когда расстояния между ними достигают сотен и даже тысяч километров, как, например, в случае с ареалом упомянутой выше ветреницы дубравной. Разумеется, дизъюнкции бывают в ареалах не только видов, но также родов и семейств. Однако нередко все же не легко отличить сплошной ареал от дизъюнктного, так как обычно не известно, какие расстояния могут быть преодолены растениями какого-то вида с помощью свойственных им приспособлений для расселения (см. также стр. 33). Поэтому суждения о том, каков тот или иной ареал, часто бывают субъективными.

Многие растения по периферии своих ареалов встречаются относительно редко; здесь могут быть обнаружены так называемые эксклавы — небольшие участки ареалов, удаленные на сравнительно небольшие расстояния от основного, — или отдельные местообитания растений, встречающиеся вне основного замкнутого ареала. Такие местообитания называют форпостами; они могут либо свидетельствовать о происходящем расширении ареала, либо быть остатками некогда более обширного ареала. Часто форпосты и эксклавы имеют реликтовый характер. Таковы, например, местонахождения первоцвета мучнистого (Primula farinosa), встречающегося иногда на долинных болотах северо-восточного Мекленбурга, а также березы карликовой (Betula nana) в Гарце, Рудных горах и других горах Центральной Европы.

Итак, как мы имели возможность убедиться, области распространения растений нельзя считать постоянными: они все время изменяются, их пределы расширяются или сокращаются. Такие процессы происходили в течение всей истории развития растительного мира и происходят сейчас. Подробно разобраться в них не легко, для этого необходимо множество повсеместных наблюдений.

Знание ареалов растений представляет собой основную предпосылку для решения многих проблем геоботаники. Современный уровень знаний и еще далеко не полная изученность многих областей позволяют составить карты ареалов лишь небольшой части всех известных ныне видов, даже если при этом ограничиться только высшими растениями. Подробно закартированы лишь ареалы встречающихся в Европе растений (почти исключительно высших), и то далеко не всех. Большинство карт ареалов оказалось возможным создать только в самое последнее время. Таким образом, перед хорологией (так называют специальную область знаний, занимающуюся изучением распространения растений) стоит множество проблем.

Вряд ли нужно доказывать, что картирование ареалов не самоцель. Но карты помогают проводить дальнейшие исследования, такие, как сравнение и группировка (типизирование) ареалов, а прежде всего — их определение. Следующий этап — толкование ареалов, то есть выяснение вопроса о том, как возник тот или иной ареал, какие факторы определяли его становление и т. д. При этом прежде всего следует учитывать генетические, экологические, фитоценологические и исторические проблемы. На них мы остановимся в следующих разделах книги.

Факторы окружающей среды и распространение растений