Расширенный фенотип

У Александера это было следствием его убеждения в том, что «весь комплекс взаимодействий родитель-потомок развился потому, что это было выгодно одному из этих двух сторон – родителю. Никакой организм не может развить родительское поведение, или расширять родительскую заботу, если его собственная репродукция не будет при этом увеличиваться» (Александер, 1974). Очевидно, Александер мыслил строго в пределах парадигмы эгоистичного организма. Он поддержал центральную теорему о том, что животные действуют в интересах своей итоговой приспособленности, и он понял её как тенденцию к устранению возможности для потомства действовать против интересов их родителя. Но урок, который я предпочитаю извлечь из трудов Александера, состоит в осознании центральной важности самой манипуляции, которую я расцениваю как нарушение центральной теоремы.

Я полагаю, что животные демонстрируют сильную власть над другими животными, и часто действия животного более адекватно интерпретируются как деятельность в пользу итоговой приспособленности другой особи, чем в пользу своей. В последующих главах мы полностью обойдёмся без использования концепции итоговой приспособленности, а принципы манипуляции будут классифицированы под зонтиком расширенного фенотипа. Но в этой главе удобно обсудить манипуляции на уровне отдельного организма.

Здесь есть неизбежные накладки со статьёй, написанной мною совместно с Дж. Р. Кребсом про манипулятивные сигналы животных (Докинз & Krebs 1978). Перед тем как продолжить, я полагаю своим долгом упомянуть, что эта статья резко критиковалась Хайндом (1981). Некоторые из его критических замечаний, не затрагивающие той части статьи, которую я хочу использовать здесь, парированы Карилом (1982), которого также критиковал Роберт Хайнд. Хайнд сделал нам выговор за несправедливое цитирование явно группо-селекционного утверждения Тинбергена (1964) и других, которых мы обозначили, за неимением лучшего обозначения, классическими этологами. Я с пониманием отношусь к этой исторической критике. Отрывок «благо для вида», который мы цитировали у Тинбергена – был подлинной цитатой, но соглашаюсь, что он был нетипичен для взглядов Тинбергена (например 1965) то время. Видимо нам бы следовало выбрать следующую, намного более раннюю цитату Тинбергена: «… точно также, как функционирование эндокринной и нервной систем предполагает не только посылку сигналов вовне, но также и определенный отклик в реагирующем органе, так система релизеров предполагает автоматизм осуществления специфического ответа реагирующей особи на релизер, и стремления отсылать сигналы инициатору. Система релизеров связывает отдельных особей в единицы сверх-индивидуального порядка и подвергает эти высокие единицы естественному отбору» (Тинберген 1954). Даже при том, что прямолинейный групповой селекционизм был решительно отвергнут Тинбергеном и большинством его учеников в начале 1960-ых, я тем не менее думаю, что почти все мы думали о сигналах животных в терминах невнятного понятия «взаимная выгода» – если сигналы фактически и не влекли «пользу виду» (как в той нетипичной цитате Тинбергена), то они влекли «взаимную выгоду и сигнализатору и приёмнику». Эволюция ритуализованных сигналов была расценена как взаимная эволюция; увеличенная власть сигналов с одной стороны сопровождалась увеличенной чувствительностью к сигналам у другой стороны.

Сегодня мы бы признали, что если чувствительность приёмника возрастает, то силе сигнала не нужно увеличиваться, и более того – она вероятно будет уменьшаться для уменьшения сопутствующих издержек у заметных или громких сигналов. Это можно назвать принципом сэра Адриана Болта. Однажды на репетиции сэр Адриан повернулся к альтам и велел им играть громче. «Но сэр Адриан!», возразил ведущий альт – «Вы показывали вашей палочкой – тише и тише!». «Идея!», парировал маэстро «– то, что буду показывать тише и тише, вы будете делать громче и громче!» В тех случаях, когда сигналы животных действительно взаимовыгодны, они будут стремиться снижаться до уровня заговорщического шепота: действительно может часто случаться, что в итоге сигналы становились слишком неприметным для нас. Если из поколения в поколение сила сигнала возрастает, то это напротив, означает, что на стороне приёмника возрастает сопротивление воздействию его (Williams 1966).

Как уже говорилось, животное не обязательно будет пассивно подчиняться манипуляции – можно ожидать возникновения эволюционной «гонки вооружений». Гонка вооружений была темой второй совместной статьи (Докинз & Krebs 1979). Мы конечно не были первыми, кто поднял вопросы, далее рассмотренные в этой главе, однако будет удобно цитировать эти наши две совместные статьи. С разрешения доктора Кребса я буду так делать, чтобы не нарушать ход изложения повторными библиографическими цитатами и метками цитирования.