У голосеменных и цветковых растений, как возникших в процессе борьбы за овладение засушливыми территориями юрских материков, гаметофит и яйцевая клетка глубоко запрятаны под защитой тканей спорофита. Макроспоры возникают путем редукционного деления в глубине тканей семяпочки, в полости завязи, окруженной покровами цветка или соцветия. Из четырех макроспор зрелости достигает только одна, она сильно разрастается и превращается в так называемый зародышевый мешок, крупную клетку с двумя гаплоидными ядрами в центре. Прорастание этой макроспоры и развитие в ней заростка состоят в том, что у верхнего ее конца развиваются три крупных ядра — зародышевое и два его спутника (две синэргиды), а у нижнего три клетки, называемые антиподами. Последние можно рассматривать как вегетативную ткань заростка. Считая и центральные ядра, всего в зародышевом мешке развивается 8 ядер. В отдельных случаях число это значительно больше, так как антипод может быть много.
Заросток с одним архегонием или, как думают другие ученые, с тремя архегониями и тремя яйцеклетками готов. Он совершенно изолирован от влияния подсыхания, тесно связан физиологически с материнским растением, и развитие из яйцеклетки зародыша поставлено в особо благоприятные условия.
5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Уже у многих водорослей имеются микрогаметангии, в клетках которых развиваются сперматозоиды. Таковы из зеленых свободно движущийся волчок (
У мхов антеридий состоит из массы клеточек, у папоротников число их сильно уменьшается. У тех папоротников, которые имеют макро- и микроспоры, последние при прорастании дают уже (семейство сальвиний) всего одну вегетативную клетку и два сильно опрощенных антеридия. Поэтому неудивительно, что у голосеменных микроспоры (называемые пылинками цветени) дают при прорастании от одной до нескольких вегетативных клеточек, заменяющих собою заросток и упрощенный антеридий из двух клеточек. Затем содержимое микроспоры растет и вытягивается в трубочку, которая носит название пыльцевой. Суть этого процесса в том. что он превращает самостоятельно живущий гаметофит, имеющийся у водорослей и мхов, в орган оплодотворения, совершенно подчиненный функциям спорофита. Растения, приобретшие в борьбе за существование пыльцевую трубку, часто называются сифоногамами. У водорослей и мхов сперматозоиды попадают по выходе из антеридиев в воду и, свободно двигаясь, направляются к отверстиям оогониев и архегониев, или к вышедшим из оогониев яйцеклеткам. У сосен, елей и других голосеменных ветер разносит пылинки цветени, причем некоторые из них попадают в пыльцевые камеры на семяпочках; здесь они попадают в капли нектара, где развивается пыльцевая трубка. В последней развиваются из ядра антеридия микрогаметы (сперматозоиды), которые вызывают растворение оболочек на участке, где стенка пыльцевой трубочки соприкасается со стенкой зародышевого мешка, и проникают к яйцевым клеточкам архегониев. Все это далеко нецелесообразно, так как если водоросли и мхи теряют большую часть сперматозоидов на путях к яйцеклеткам, то голосеменные, у которых сперматозоиды имеют определенное направление и защиту вплоть до момента проникания внутрь макроспоры и не теряются зря, теряют зато большую часть микроспор, которые пропадают, не достигнув пыльцевых камер и не дав развиться сперматозоидам. Цветковые растения в этом отношении построены целесообразнее. Их пыльца улавливается специально развитыми рыльцами цветков, их пыльцевая трубочка растет гораздо сильнее, число не функционирующих клеток еще не уменьшено. При переносе пыльцы насекомыми часто прорастает на рыльцах большая часть пыльцы.
Мужской гаметофит может быть развит у некоторых водорослей (например, у
При водном или земноводном существовании уместен был гаметофит, дававший сперматозоиды. При чисто сухопутной жизни на ветру и на солнце, часто высоко над землей, у деревьев место его заняла несравненно более скромная, но равнозначная ему по функции пыльцевая трубочка.