Происхождение растений

Первый подкласс — это папоротники с массивными спорангиями Eusporangiatae, у которых стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток (в толщину), с выделением покровных тканей, наружной (эпидермис) и внутренней (гиподермис). В настоящее время они представлены двумя семействами: мараттиевых папоротников в лесах жарких стран и мелких ужовниковых в умеренном поясе и в странах севера. Первые развились уже в каменноугольную эпоху, были очень многочисленны в пермскую и достаточно богато представлены в более поздних отложениях. Роды псарониус ( Psaronius) и пекоптерис ( Pecopteris) с древовидными стволами и троякоперистыми крупными листьями напоминают современные нам древовидные папоротники Бразилии и других влажных тропических стран.

По свидетельству А. Н. Криштофовича, ни один из ныне существующих видов мараттиевых папоротников не найден с достоверностью в ископаемом состоянии, хотя из мезозоя и известны остатки, очень напоминающие современные роды ангиоптерис, данеа и мараттия, сложившиеся не ранее расцвета третичных флор.

Рис. 24. Современный папоротниковый лес в Бразилии 1 — циатея 2 — гемителия

Спорангии ужовниковых папоротников одиночные, тогда как спорангии мараттиевых представляют то усложнение, что они соединены группами в так называемые синангии, что лучше защищает развивающиеся споры.

Второй подкласс папоротников — Protoleptosporangiatae — состоит из одного семейства чистоустовых Osmundaceae. Стенка спорангия построена у них из одного слоя клеток, но раскрывающее спорангий колечко примитивное — в форме бобовидной пластинки сбоку от верхушки его. Сейчас это небольшая группа, обнимающая всего 3 рода и до 20 видов умеренного жаркого пояса. Замечателен род тодеа ( Todea) с одним всего видом Т. barbara, растущим в горных ущельях южной Африки, юго-восточной Австралии и Новой Зеландии; многие видят в нем потомка гондванской флоры, расселившегося некогда на всем протяжении гондванского материка и уцелевшего на его обломках. Ближе к нам чистоуст Osmunda regalis, растущий в Южной Европе и достигающий крупных размеров в лесных болотах Черноморского побережья Абхазии. Ископаемые родственники этих папоротников известны из верхнепермских слоев Белебея, из юрских отложений Новой Зеландии, меловых Британской Колумбии и Западной Европы. Наиболее древними являются дископтерисы среднего карбона, наиболее молодыми осмундитес, жившая в период от нижней юры до миоцена. В общем к группе осмундовых, или чистоустовых папоротников относится не менее 15 ископаемых родов и до 40 видов. Можно думать, что эта группа в настоящее время угнетена общим изменением условий жизни на Земле.

Третий подкласс папоротников — это лептоспорангиаты (Leptosporangiatae), т. е. папоротники, спорангии которых имеют тонкую однослойную стенку и хорошо развитое колечко из клеток с сильно утолщенными оболочками, обеспечивающее рассеяние спор при раскрывании зрелого спорангия. Сейчас эта группа распространена широко по всей Земле, достигает редкого разнообразия форм и массового развития особей и лишь на севере, в областях, испытавших непосредственное действие последнего послетретичного великого оледенения, сведена к десятку-другому видов. В нее входят папоротники с разнообразнейшими формами листьев, с разнообразнейшим анатомическим их строением сообразно тене- или световыносливости данных видов, а также с весьма разнообразным строением споровых кучек и даже спорангиев. Разнообразие это таково, что мысленно легко представить себе, как выглядела бы Земля, если бы на ней не было других растений, кроме папоротников.

Папоротниковые леса, папоротниковые заросли в низинах и по склонам гор и холмов, папоротники скал, папоротники водоемов и болот дают достаточно полный растительный покров. Только степи, пустыни и тундры лишены папоротников.

Лептоспорангиатные папоротники обнимают 12 семейств, более 120 родов и около 300 видов. Их ископаемые остатки менее разнообразны, начинают встречаться только с каменноугольной эпохи, гораздо более обильны в юре и в мелу и еще лучше представлены в отложениях третичного периода. Знакомство с этими ископаемыми папоротниками приводит к мысли, что развитие их не давало переходов к вышестоящим типам, а шло путем дифференцирования основного типа и выработки приспособлений к внешней постоянно изменявшейся среде.

Из 12 семейств лептоспорангиатных папоротников в каменноугольных отложениях представлены только три (Schizeaceae, Gleicheniceae и Hymenophyllaceae), в юре уже 10, одно (Salviniacea) известно только с верхнего мела и одно (Parkeriacea) не известно в ископаемом состоянии вовсе. Несомненно, что наиболее богатые видами современные семейства диксониевых, циатовых (Cyatheaceae) и полиподиевых папоротников были даже в третичную эпоху менее богаты видами, чем теперь. Словом, их развитие продолжается и в наши дни.