Происхождение мозга

При изгибании тела это животное должно было не только преодолевать сопротивление среды, но и поддерживать своё тело в толще воды. Следовательно, возникли значительные боковые механические деформации тела, которые отсутствовали у перистальтически движущегося придонного существа. Полая нервная трубка, расположенная между двумя мощными тяжами мускулатуры, не могла не привести к появлению какого-либо уплотнённого участка сосуда, кишечного канала, мускульной связки или фасции. В противном случае поддержание стабильной формы мозговой трубки и нормальной циркуляции спинномозговой жидкости было бы невозможно. По-видимому, эта проблема решалась разными путями, но наиболее эффективным оказалось появление хорды над спинной аортой. В этом варианте защищён от деформаций как мозг, так и спинная аорта (см. рис. II-14, е). Хорда, по-видимому, возникла после дифференцировки дорсальной нервной трубки. Плотная спинная струна является наиболее поздним приобретением хордовых по сравнению с нервной системой и метамерной мускулатурой. Следовательно, рассмотрев становление нервной системы гипотетического предка хордовых, можно предположить основные филогенетические события, которые привели к формированию дорсальной нервной трубки и вегетативной нервной системы хордовых. Самой древней предшественницей нервной системы хордовых была диффузная нервная сеть свободноплавающих кишечнополостных. Появление 4 или 2 парных нервных стволов произошло при переходе свободноплавающего кишечнополостного к придонному образу жизни. В результате возникли первая ось симметрии, брюшная и спинная стороны животного. Вероятнее всего, таким животным было плоское червеобразное существо, похожее на современных турбеллярий.

Надо подчеркнуть, что только у кишечнополостных, плоских червей и головохордовых нервные клетки не унипополярны, как у остальных беспозвоночных. В этих группах нейроны имеют биполярную и мультиполярную организацию отростков, сходную с клетками нервной системы большинства позвоночных. Более того, только у кишечнополостных, плоских червей и головохордовых есть подэктодермальные нервные сплетения, которые не встречаются в других группах беспозвоночных. Тяж будущей центральной нервной системы возник после слияния дорсальных нервных стволов или поворота червеобразного предка хордовых на 90°. Это могло произойти при переходе к ильному существованию «на ребре» или без поворота. В обоих случаях результат был одинаков: один из нервных тяжей оказался расположен дорсально, а другой — вентрально. Из верхнего тяжа сформировалась центральная, а из нижнего — периферическая нервная система, иннервирующая внутренние органы. Полость нервной трубки возникла после продольного слияния ганглиев дорсального нервного ствола из нейропиля, который освободился от отростков нервных клеток. Они вышли на внешнюю поверхность слившихся ганглиев, сформировав слои белого вещества вокруг тел клеток. Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с количеством ганглиев и мышечных сегментов, иннервируемых из нервных стволов червеобразного предка, ползавшего по дну. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из парных боковых комиссур, а дорсальные (смешанные) нервы возникли из чувствительных и моторных нервов дорсальной или латеральной части тела червеобразного предка.

Первичноводные позвоночные

Тип позвоночных (Vertebrata) включает в себя подтип бесчерепных (Acrania) и подтип черепных (Craniata). Единственными представителями бесчерепных являются многочисленные ланцетники (Amphioxi), которые рассматривались в предыдущем разделе, посвящённом происхождению позвоночных. Настоящий раздел охватывает обширную и разнообразную группу первичноводных черепных позвоночных. Они сформировались и долгое время морфологически изменялись в водной среде. В процессе эволюции именно этой группы сложилась нервная система, характерная для всех остальных позвоночных. Впервые возникло трубчатое строение нервной системы. Полости желудочков головного и спинного мозга стали непрерывными, появилась циркуляция внутрижелудочковой мозговой жидкости. В сочетании с эффективной кровеносной системой и внутренним скелетом это создало потенциальную возможность увеличивать размеры нервной системы первых водных позвоночных практически без ограничений. Эти эволюционные перспективы наращивания размеров мозга и параллельного увеличения сложности поведения не были реализованы в водной среде. Потребовались особые условия выхода на сушу, которые стали стимулом для развития новых качеств мозга и его ассоциативных функций (Northcutt, Davis, 1983).