Происхождение мозга

В теле личинки нервная трубка утолщается, а в головной зоне приобретает вид пузырька (см. рис. II-13). Это чувствительное образование является предшественником мозга и содержит рецепторы. Личинка асцидий может воспринимать свет с помощью светочувствительного глазка и узнавать о направлении гравитационного поля благодаря статоцисту. Активно перемещающееся животное имеет глотку, сердце, околосердечную полость и выделительную систему, открывающуюся наружу одиночным отверстием. В таком состоянии большинство личинок находится только несколько часов. Затем они прикрепляются к какому-либо предмету при помощи специальных сосочков и превращаются во взрослое оседлое животное.

Такое превращение носит название регрессивного метаморфоза. Он заключается в увеличении числа глоточных дыхательных отверстий, полном исчезновении хвоста и хорды. Наибольшим изменениям подвергается нервная система. Исчезают хвостовой отдел нервной трубки, глазок и статоцист (Torrence, Cloney, 1983). Вместо головного пузырька и туловищной нервной трубки формируется одиночный ганглий, свойственный нервной системе беспозвоночных (см. рис. II-13). Он лежит между ротовым и анальным отверстиями, вытянут в спинно-брюшном направлении и формирует несколько нервных стволов. На брюшной стороне нервного узла расположена субнейральная железа, которую гомологизируют с гипофизом позвоночных. Таким образом, из активной свободноплавающей личинки с хорошо развитыми органами чувств, хордой и сложноорганизованной нервной системой возникает сидячее взрослое животное. У прикреплённой асцидии органы, указывающие на родство с позвоночными, изменяются до неузнаваемости. Большую часть тела оседлой формы занимает пищеварительный тракт U-образной формы с обширной глоточной полостью.

Описанный жизненный цикл не является универсальным для всех оболочников. У некоторых примитивных родов этой группы хвостатой стадии развития нет, а у других развитие личинки происходит в родительском организме. Этому способствует гермафродитизм (двуполость) взрослых оболочников.

Следующими по уровню организации являются бесчерепные, или головохордовые, которые обладают всеми основными признаками хордовых (Hirakow, Kajita, 1990). Они имеют во взрослом состоянии хорошо развитые хорду, спинной мозг и жаберные щели. Единственным представителем группы является ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое животное с прозрачным телом, которое заострено с обоих концов и сжато с боков. Нервная система ланцетника расположена над хордой, между мышцами правой и левой стороны тела (см. рис. I-12, б-г). При этом мышечные волокна не иннервируются отростками нервных клеток ланцетника. Сами мышечные клетки образуют отростки, которые входят в нервную трубку. По ним поступает управляющий сигнал в мышечные волокна. Аналогичное строение имеют нервно-мышечные связи у круглых червей. Их мышечные клетки также образуют отростки, соединяющие мышцы с нервными стволами, проходящими вдоль тела (см. рис. I-12, д).

Центральная нервная система имеет вид трубки, которая в поперечном разрезе представляет собой треугольник с полым центральным каналом. Сама трубка состоит преимущественно из продольных нервных волокон и тел клеток, сгруппированных вокруг центрального канала. Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от центральной нервной системы. Они делятся на две группы: первая образована несимметричными парами нервов, отходящих от передней части нервной трубки, называемой мозгом; вторая группа состоит из большого числа спинных нервов, отходящих от спинного мозга (рис. II-14).

Первая пара головных нервов отходит от переднего края нервной трубки, а вторая — от его спинной стороны. Обе пары нервов имеют нервные узлы, которые размещены в головной части ланцетника. Спинные нервы распределены посегментно и соответственно расположению миомеров нервы правой и левой стороны отходят поочередно, а не друг против друга. В каждом сегменте с каждой стороны тела есть два нерва: спинной и брюшной. Спинной нерв отходит одним корешком от верхней стороны спинного мозга. Нервы идут к коже и к мышцам, являясь как чувствительными, так и двигательными. Брюшной нерв состоит из многочисленных отдельных волокон, которые входят в нервную трубку от миомеров (см. рис. II-12, г; II-14).