Происхождение мозга

Современные позвоночные представляют собой весьма пёструю в морфологическом плане группу. У них билатеральная симметрия, хорда или позвоночник и дорсально расположенная центральная нервная система с полостью внутри (рис. II-12, б). Среди современных беспозвоночных также много билатерально-симметричных животных с дорсально расположенными головными ганглиями. Однако эти ганглии соединены комиссурами с нервной цепочкой, расположенной вентрально, под пищеварительной трубкой (см. рис. II-12, а). Морфология головных ганглиев беспозвоночных намного более разнообразна, чем строение головного мозга позвоночных животных (см. рис. II-7; II-8). В нервной системе беспозвоночных (за исключением головоногих) отсутствуют мозговые желудочки или центральный канал спинного мозга. Нервная система позвоночных намного более консервативна, чем беспозвоночных, что отразилось и на её общем плане строения. Она состоит из двух больших отделов: центрального и периферического. К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг. Эти два отдела переходят друг в друга и представляют собой трубчатую структуру, расположенную над хордой или позвоночником. Головной мозг расположен в передней части тела и представляет собой скопление нейронов, обслуживающих основные органы чувств и эффекторные центры. Спинной мозг вытянут вдоль тела над хордой или позвоночником. В спинном мозге расположены нейроны, передающие сигналы от мышц, внутренних органов и покровов в головной мозг. Через нейроны спинного мозга поступает большая часть эффекторных сигналов, управляющих работой внутренних органов и скелетной мускулатуры. Ганглии и нервы, расположенные среди внутренних органов, считают периферической нервной системой. Она представлена чувствительными и эффекторными нервами и ганглиями. Головной мозг состоит из 5 основных отделов, связанных с развитием основных дистантных и внутренних органов чувств, нейрогормональных и моторных центров (см. рис. I-14; I-20; I-22). У низших хордовых нет анатомически выраженного головного мозга и специализированных отделов (см. рис. II-12, б). Следовательно, основным отличием нервной системы позвоночных от беспозвоночных является её дорсальное положение, наличие внутренней полости и отсутствие окологлоточного нервного кольца. Для преодоления имеющихся различий в строении нервной системы этих групп мы должны попытаться найти какие-либо варианты организации, пригодные для воссоздания древней переходной формы. Идентификация возможных предковых форм хордовых осложнена тем, что явных претендентов на роль их беспозвоночных предшественников не обнаружено. Выбор наиболее вероятной предковой группы хордовых обычно основан на одном или двух признаках, которые встречаются одновременно у беспозвоночных и позвоночных животных.

Это приводит к парадоксальной ситуации. Мы имеем набор видов с явным сходством строения, но не можем представить себе механизм перехода одной формы в другую. Для того чтобы избежать подобных затруднений, можно использовать приём морфогенетической реконструкции. При анализе событий происхождения хордовых наиболее адекватен сравнительно-анатомический и эмбриологический подход, который акцентирует внимание не на родственных связях животных, а на морфогенетических принципах эволюционных преобразований нервной ткани. С этих позиций можно провести оценку различных гипотез происхождения нервной системы хордовых.

§ 25. Теории происхождения хордовых

Бытует несколько точек зрения на возникновение хордовых, которые различаются как по подходам к решению проблемы, так и по животным, избранным в качестве представителя предковых групп. Наиболее известны гипотезы возникновения хордовых от предковых форм членистоногих, паукообразных, немертин, кольчатых червей, иглокожих, гребневиков и кишечнодышащих. Для серьезного обсуждения пригодны только некоторые наиболее известные и обоснованные концепции. Тем не менее краткого упоминания заслуживают и весьма оригинальные идеи, если только они не обходят стороной проблему филогенетического становления нервной системы (Ливанов, 1955; Jollie, 1982; Иванов, 1991; Малахов, 1991).