Происхождение мозга

Кроме скелетных мышц, эффекторными системами животного являются гладкая мускулатура, эндокринные и экзокринные железы. Работа этих органов не так очевидна, как скелетной мускулатуры, но они оказывают огромное влияние на поведение животных. Гладко-мышечные клетки не имеют поперечной исчерченности, как сердечная мышца или скелетная мускулатура. Внутри цитоплазмы миофиламенты распределены относительно случайно. Гладкомышечные клетки расположены у позвоночных в стенках артерий, артериол, пищеварительной системы, мочеточников, мочевого пузыря и многих других систем. Этот эффекторный путь регулирует давление крови, прохождение пищи и активность половых органов. Механизм регуляции сокращения гладких мышц зависит от их близости к нервным окончаниям. Чем они ближе расположены, тем активнее реакция сокращения. Выход медиатора из нервных окончаний может модулировать активность гладко-мышечных клеток. Этот тип клеток чувствителен как к нервной, так и к гормональной регуляции. Длительные сокращения могут вызываться как нервной активацией, так и гормональными причинами.

Ещё более инерционным эффекторным механизмом управления поведением животного являются эндокринные железы (см. рис. I-20), это мощная система регуляции физиологической активности животного. Нервная система может на них влиять непосредственно или через нейроэндокринные клетки специализированного отдела — промежуточного мозга. В нём находятся гипоталамус, эпиталамус, эпифиз и гипофиз. Нейрогормоны этой части мозга контролируют практически все железы внутренней секреции. Исключение составляют паращитовидные железы и кальцитониноциты щитовидной железы, которые контролируют кальциевый обмен позвоночных. Их активность регулируется по принципу обратной связи в зависимости от концентрации кальция в плазме крови.

Рис. I-20. Эффекторные системы организма позвоночных.

а — эффекторные нервные волокна управляют работой клеток гладкой и поперечнополосатой мускулатуры, наружных секреторных систем и желёз внутренней секреции; б — в покровах многих первичноводных позвоночных расположены пигментные клетки, которые меняют окраску животного в зависимости от окружающей среды. Эти клетки имеют центральную нервную регуляцию, а управляющий центр связан со зрительной системой животного.

У животных эндокринные железы вырабатывают различные химические вещества, которые переносятся от одних органов к другим. Среди этих веществ есть соединения, влияющие практически на все системы организма и дополняющие действие нервной системы. Во многих случаях нервная система, стимулировав гормональную регуляцию поведения, сама оказывается под влиянием гормональной активности. По сути поведение животного контролируется двумя главными интегративными системами организма — нервной и эндокринной, которые тесно связаны между собой. Основной функциональной единицей эндокринной системы является гормон.

Гормонами называют особые химические вещества, вырабатываемые в одних и действующие в других частях организма. В большинстве случаев гормоны образуются в хорошо обособленных железах или отдельных органах. Воздействие гормона зависит от его химических свойств и природы реагирующих тканей. Такие ткани названы тканями-мишенями. Гормоны вырабатываются в щитовидной железе, мозговом веществе и коре надпочечников, яичниках, семенниках, аденогипофизе, нейрогипофизе, урогипофизе и в нервной системе. Выделение гормонов нервными клетками называется нейросекрецией.

Физиологическое подразделение гормонов на кинетические, метаболические, морфогенетические и поведенческие построено на их эффектах. Кинетические гормоны запускают мышечное сокращение, секреторную активность эндокринных и экзокринных желёз и изменение пигментации животных. Метаболические гормоны регулируют водно-солевой баланс, обмен углеводов и белков. Морфогенетические гормоны действуют в эмбриональный период, во время роста и полового созревания животных. Они регулируют рост тела, линьку, метаморфоз, созревание гонад, освобождение гамет и половую дифференцировку. Поведенческие гормоны являются достаточно условной группой, поскольку все гормоны так или иначе влияют на активность животных. Тем не менее традиционно называют «поведенческими» гормоны, регулирующие сезонную половую активность, и гормоны, оказывающие трофическое действие на нервную систему.