Происхождение мозга

Спинномозговая жидкость фильтруется через эпендимные клетки нейрального происхождения. При низком кровотоке проницаемость стенок сосудистого сплетения невысока, но его площадь очень большая. У млекопитающих при высоком давлении крови сосудистое сплетение имеет крайне небольшие размеры.

Через слой этих клеток в сосудистом сплетении головного мозга происходит ультрафильтрация воды и ионов кальция, натрия, хлора, марганца, калия и магния. Вода и растворы электролитов извлекаются из плазмы крови. В результате кровь лишается части воды и повышает свою вязкость. Накапливающийся в желудочках фильтрат обычно называют спинномозговой жидкостью. Она проходит через желудочки, стенки мозга и спускается по дорсальной поверхности вдоль спинного мозга, затем поднимается вверх и собирается под мозговыми оболочками в зонах особых расширений. Из них спинномозговая жидкость поступает в специальные зоны мозговых оболочек, которые называются пахионовыми грануляциями. Через грануляции спинномозговая жидкость возвращается в венозное русло. Надо отметить, что спинномозговая жидкость поступает в головной мозг активно, поскольку артериальное давление в приносящих мозговых сосудах довольно велико, а возвращается в венозное русло уже пассивно — по градиенту концентрации. Осмотические силы, действующие в момент извлечения спинномозговой жидкости из-под оболочек мозга, не всегда могут уравновесить непрерывный приток этой жидкости через сосудистые сплетения желудочков. Это приводит к динамическим нарушениям и повышению давления жидкости в желудочках мозга.

Спинномозговая жидкость меняется в головном мозге с высокой скоростью. У человека, исследованного лучше других животных, при пассивном образе жизни вся вода организма проходит через сосудистое сплетение за 10–12 ч, а при физической нагрузке — за 7 ч. Этот достаточно большой поток жидкости обеспечивает нейроны одним из важнейших факторов жизнедеятельности — растворами электролитов. Они необходимы при кодировке, генерации и передаче электрохимических сигналов между отдельными нервными клетками. Нарушения электролитного баланса мозга ставят больше проблем, чем недостаток питания нервных клеток. Для контроля за электролитным балансом мозга в эволюции сложилась специальная система, начинающаяся с осморецепторов, расположенных в прижелудочковых стенках промежуточного мозга. Эти клетки реагируют на изменение осмотического баланса в спинномозговой жидкости. Они вызывают фантомные ощущения сухости во рту, стимулируют выработку антидиуретического гормона, стимулирующего адсорбцию воды в почках, и запускают питьевое поведение. Возникновение этого сложного механизма автономной регуляции осмотического баланса только подчёркивает его функциональную важность для мозга. В этой системе снабжения мозга растворами электролитов нет никаких прямых контактов между нейронами и клетками иммунной системы. Граница непроницаема для органических соединений всего организма.

Следует отметить, что у позвоночных сосудистое сплетение различается по размерам (см. рис. I-11). У рыб и амфибий оно выглядит непропорционально большим, а у млекопитающих — чрезвычайно маленьким. В контексте рассуждений о скорости обмена спинномозговой жидкости такие различия кажутся необъяснимыми (Савельев, 2001). На самом деле причины таких морфологических различий вполне понятны. Скорость кровотока в сосудистом сплетении у птиц и млекопитающих намного выше, чем у рептилий, амфибий, хрящевых и костистых рыб, поэтому достаточный уровень обмена спинномозговой жидкости у холоднокровных обеспечивается большей площадью поверхности сосудистого сплетения. Отношение площадь поверхности сосудистого сплетения/объём мозга у низших позвоночных в несколько раз больше, чем у птиц или млекопитающих. Известны и «гипертрофированные» исключения из этого правила, например у бурого протоптера (Protopterus annectens) сосудистое сплетение закрывает собой почти всю дорсальную поверхность мозга.

Таким образом, изолированность и высокий уровень метаболизма нейронов головного мозга обеспечены двумя относительно независимыми системами. Одна из них представляет собой глиальные клетки, обеспечивающие метаболизм питательных веществ и кислорода, другая — эпендимные клетки сосудистого сплетения, фильтрующие через своё тело поток воды и электролитов из плазмы крови. Процессы разделены, поскольку даже при значительном недостатке пищи электрохимическая активность мозга поддерживается независимо. Это происходит благодаря эффективному и относительно независимому обмену спинномозговой жидкости и электролитов нервной системы (см. рис I-8; I-10; I-11).