Происхождение мозга

В волосистой коже к этому набору добавляются стержни волос и волосяные фолликулы. Каждый из них окружён окончаниями 3-10 сенсорных нервных волокон, которые могут внедряться в базальную пластинку волосяного стержня. Этот рецепторный аппарат волос обладает самой высокой механической чувствительностью в покровах млекопитающих. Казалось бы, такой дифференцированной системы рецепторов вполне достаточно для формирования развитой соматической чувствительности.

Наряду с периферическими рецепторами у млекопитающих сформировалось развитое мозговое представительство соматической чувствительности. Соматическое представительство в коре и мозжечке столь велико, что может соперничать по размерам с моторными центрами и зрением (см. рис. III-24). Моторные центры мозжечка и неокортекса млекопитающих развиты пропорционально соматической и мышечной чувствительности. Если мышечная чувствительность представлена в коре относительно слабо, то моторные центры часто доминируют на поверхности полушарий. У большинства высших зверей они могут составлять от 20 до 35 % поверхности коры (см. рис. III-24).

Следовательно, по сравнению с рептилиями у млекопитающих наиболее развиты обоняние, соматическая чувствительность и сенсомоторные центры. Самым глобальным изменениям подверглась соматическая чувствительность. Она ещё никогда в истории позвоночных не достигала такого развития, как у млекопитающих. Из диффузного механорецептора и рецептора болевых ощущений рептилий возник распределённый орган чувств с широким диапазоном чувствительности и значительным представительством в коре полушарий переднего мозга. Сенсомоторная система получила дополнительное представительство в мозжечке. Это привело к появлению парных полушарий мозжечка и увеличению его объёма в несколько раз. Вместе с соматической чувствительностью в коре млекопитающих максимально представлены зрение, моторные центры и слух. По-видимому, архаичное млекопитающее должно было обладать прекрасным обонянием, пространственным зрением, неплохим слухом и феноменальной соматической чувствительностью. Чтобы понять причины появления такой сенсорной специализации, необходимо попробовать реконструировать условия их возникновения. Они могут привести нас к пониманию эволюционного пути от рептилий к млекопитающим.

§ 49. Возникновение мозга млекопитающих

Небольшие рептилийные предки млекопитающих вышли из древесных завалов карбона с развитым обонянием, вестибулярным аппаратом, неважным зрением и ассоциативными центрами в среднем мозге. Эти существа начали загадочный эволюционный путь, который не отмечен внятными палеонтологическими следами на протяжении почти 60 млн лет. Только в позднем триасе появляются триконодонты (Megazostrodon), которых можно считать древними, но вполне сложившимися млекопитающими. За несколько десятков миллионов лет произошли события, приведшие к формированию совершенной ассоциативной системы переднего мозга, теплокровности, плацентарному развитию и кормлению детёнышей молоком (Kemp, 1982; Tyndale-Biscoe, Rentree, 1987).

Попробуем оценить изменения нервной системы, предварившие появление триконодонтов. Карбоновые предки млекопитающих обладали набором качеств, свойственных большинству рептилий того периода. Для того чтобы стать млекопитающими, им надо было оказаться в такой среде, где их морфофункциональные особенности дали бы максимальные биологические преимущества.

Большинство современных млекопитающих обладают развитым обонянием. Оно вторично утрачено у зубатых китов и относительно мало используется хоботными, летучими мышами и приматами. В остальных случаях млекопитающие широко используют как основной орган обоняния, так и вомероназальную систему. Для наиболее примитивных млекопитающих обоняние играет ведущую роль, а представительство хеморецепторных центров в переднем мозге может превышать все остальные структуры вместе взятые (см. рис. III-19, а). Очевидно, что на первых этапах эволюции млекопитающих обоняние играло основную роль. Это послужило причиной преимущественного развития полушарий переднего мозга. Следствием развития обонятельной системы стали переднемозговые полушария, которые доминируют над остальными отделами головного мозга. Объём парных полушарий млекопитающих всегда больше объёма других структур нервной системы, какой бы специализацией ни обладал конкретный вид (см. рис. III-18; III-19; III-21; III-25).

Развитие обоняния и переднего мозга стало первым крупным неврологическим событием в истории этой группы. Можно допустить, что предки млекопитающих использовали обоняние в качестве ведущей системы афферентации. В каких условиях это могло произойти? Очевидная ситуация — ночная активность архаичных млекопитающих, но для ночной охоты можно успешно применять слух, зрение, осязание и терморецепторы. Млекопитающие предпочли использовать обоняние, хотя остальные органы чувств не подверглись существенной редукции.