Происхождение мозга

Рассмотрим общий план строения нервной системы рептилий. Их нервная система развита значительно лучше, чем у амфибий и первичноводных позвоночных. Спинной мозг имеет цилиндрическую форму с плечевым и поясничным утолщениями, соответствующими поясам конечностей. Сзади спинной мозг продолжается, постепенно сужаясь, в начало хвостового отдела позвоночника. Головной мозг более широк и массивен, чем у амфибий, особенно у крокодилов и черепах. Для рептилий характерны изгибание ствола и стремление крупных полушарий надвинуться на лежащие позади промежуточный и средний мозг (см. рис. III- 6; рис. III-7; III-8). Полушария переднего мозга без резких границ переходят в обонятельные луковицы, от которых начинаются обонятельные нервы.

Увеличение размеров полушарий переднего мозга связано с появлением зачатков коры — одного или нескольких слоёв клеток, расположенных под поверхностью мозга (см. рис. III-7, а). В этой зоне переднего мозга осуществляется вторичный анализ информации, поступающей от органов обоняния. Промежуточный мозг почти совсем закрыт сверху передним мозгом, так что на дорсальную поверхность выходит только париетальный (парапинеальный) орган. У многих ящериц этот орган сохраняет строение неинвертированного глаза беспозвоночных (см. рис. III-5-III-8). Как и у других позвоночных, промежуточный мозг рептилий имеет воронку, переходящую в гипофиз. Средний мозг представлен хорошо развитым двухолмием, которое выполняет функции зрительных центров (см. рис. III-5; III-6). Однако у змей зрительное двухолмие несколько редуцируется и впервые появляются небольшие парные задние бугорки — среднемозговые центры слуха (у рыб и личинок амфибий они обслуживали органы боковой линии). Двигательные отделы включают в себя задний и продолговатый мозг. Это крупный комплекс мозга с почти закрытым IV желудочком. Он прикрыт сверху мозжечком, который может иметь вид полоски, треугольника или овала, как у крокодилов (см. рис. III- 6).

Черепно-мозговые нервы представлены 12 парами, которые преимущественно обособлены друг от друга. Большинство нервов рептилий не связаны друг с другом и выходят из мозга по отдельности. Только у змей лицевой нерв иногда тесно связан с узлом тройничного нерва. Обонятельный нерв (I) снабжает своими ветвями обонятельный мешок и якобсонов орган (см. рис. III-8, в). Расположенный рядом терминальный нерв (0) иннервирует этмоидную часть головы. Зрительные нервы (II) образуют в основании черепа перекрёст, называемый хиазмой, при этом у ящериц волокна одного зрительного нерва проходят сквозь щель другого. Лицевой нерв (VII) представляет небольшую, слаборазвитую ветвь. Блуждающий нерв (X) является одним из наиболее длинных черепно-мозговых нервов. Это обусловлено тем, что сердце, желудок и лёгкие сильно удалены от головы. К блуждающему нерву прилежит добавочный нерв (XI), а подъязычный нерв (XII), начинаясь несколькими корешками от передней части спинного мозга, выходит из черепа через одно или несколько специальных отверстий.

Органы чувств рептилий обладают рядом уникальных особенностей, связанных с ороговением покровов. Несмотря на ороговение, в чешуйках кожи многих рептилий найдены осязательные пятна, а под чешуйками существует развитая сеть осязательных телец с нервными окончаниями. Специализация нервных окончаний, иннервирующих кожу, является прообразом развитых соматических рецепторов млекопитающих (Spearman, Riley, 1980).

Огромное значение как осязательный орган имеет язык. У многих змей и ящериц он постоянно находится в движении. Вкусовыми органами служат луковицеобразные тельца в слизистой стенке языка и нёба. Орган обоняния у рептилий представлен двумя системами: основной (обонятельный эпителий носовых мешков) и добавочной (якобсонов орган) (см. рис. III-8). Носовая полость парная, сообщается с ротовой и глоточной полостью через хоаны. У ящериц и змей часто встречается парная полость, лежащая книзу от носовой и открывающаяся особым отверстием в ротовую полость. На дне полости расположены хемочувствительные карманы — якобсонов орган, в который рептилии вкладывают раздвоенный на конце язык (Halpern, 1987). Слуховой аппарат рептилий состоит из внутреннего и среднего, а иногда и из зачатков наружного уха. Лабиринт более развит, чем у амфибий (см. рис. III-7, г, III-8), а у крокодилов появляются признаки улитки.