Возьмем один из этих безусловных рефлексов, самый обыденный, ежедневный - пищевой. На пищу как раздражитель, когда она находится перед собакой и потом окажется во рту ее, наступает определенная двигательная и секреторная реакция. Если за несколько секунд перед тем, как пища попадет в рот собаки, начнут действовать, например, на ухо собаки удары метронома и такое совпадение повторится один или несколько раз, то удары метронома будут вызывать ту же реакцию, как и пища, т. е. собака проделает те же движения и так же потечет слюча и другие пищеварительные соки. Эта пищевая реакция может сделаться такой же точною, как на пищу, и существовать неопределенно долгое время. Это и есть то, что я называю условным рефлексом. Почему это не было рефлексом? Механизм, очевидно, тот же: определенный внешний агент, движение раздражения по определенному афферентному нерву и центральная связь с определенными эфферентными нервами мускулатуры и желез. Разница не в механизме, а в его завершении. В безусловном рефлексе механизм его готов со дня рождения во всех частях. Условный рефлекс в течение индивидуального существования доделывается в одном своем пункте - в центральной нервной системе, именно в больших полушариях, так как с удалением полушарий условные рефлексы исчезают из деятельности нервной системы. Так как в нормальном животном эта доделка рефлекторного механизма происходит непременно при определенных физиологических условиях, то нет решительно никаких оснований видеть в этом что-нибудь внефизиологическое. Довершение механизма в условном рефлексе ясно состоит в замыкании, образовании соединения на пути движения раздражения. В настоящее время имеются факты, позволяющие считать акт замыкания даже элементарным физиологическим процессом.
Условные рефлексы образуются на всевозможные агенты природы, для которых только существуют рецепторные аппараты у данного животного, и при всех безусловных рефлексах. Их биологическое значение огромно, так как только благодаря им может установиться точнейшее и тончайшее равновесие между сложным организмом и окружающей средой в больших районах последней. Бесчисленные условно действующие агенты как бы сигнализируют собой относительно немногие и близкие агенты, непосредственно благоприятствующие и вредные организму. Мельчайшие и отдаленнейшие условные раздражители, действующие на глаз, ухо и другие рецепторы, вызывают движение животного, с одной стороны, в направлении к еде, другому полу и так далее, с другой - в направлении от всяких вредных, разрушающих агентов.
С указанных точек зрения физиологическая роль коры больших полушарий, с одной стороны, замыкательная (по механизму), с другой - сигнализационная (по значению), притом с переменной сигнализацией, в точном соответствии с внешними условиями.
Прежде чем идти вперед, два слова о нашей методике. Для образования условных рефлексов мы пользовались почти исключительно двумя безусловными рефлексами - пищевым и оборонительным на попадающие в рот животного непищевые, отвергаемые вещества; мы вливали в рот собаки слабый раствор кислоты. При этом мы регистрировали не двигательный компонент условных рефлексов, а секреторный, именно отделение слюны, так как при нем удобнее измерять реакции.
Выше приведен положительный условный рефлекс, когда условный раздражитель вызывает в коре больших. полушарий процесс раздражения. Но рядом с положительным постоянно существуют и условные отрицательные, тормозные рефлексы, когда условно действующий агент вызывает не процесс раздражения, а процесс торможения. Мы образовали, например, положительный условный рефлекс на тон 100 колебаний в секунду. Когда мы пробуем затем впервые другие тоны, то и эти стали обладать тем же положительным условным действием. Eсли же мы будем повторять их без сопровождения безусловным раздражителем, то они постепенно не только потеряют их положительное действие, но превратятся в тормозные агенты. Их тормозное действие, очевидно, обнаруживается в том, что после применения их в течение некоторого ближайшего времени (минут и даже многих) x) остается совсем недействительным или ослабленным и положительно действующий тон.
В В н настоящее время наше исследование условных рефлексов очень разрослось, и сейчас я лишен возможности изложить его сколько-нибудь полно. После уже сделанного необходимого введсния я должен коротко остановиться еще на двух-трех подробностях, чтобы только затем перейти к специальному предмету моего теперешнего сообщения.
Как процесс раздражения, так и процесс торможения проделывают движение по коре полушария, сперва иррадиируя более или менее далеко из исходного пункта, а потом концентрируясь в нем. При концентрировании этих процессов дело доходит до очень тонкой локализации их, благодаря чему вся кора превращается в огромную мозаику тесно перемежающихся раздражаемых и тормозимых пунктов.