В работе всей скелетной мускулатуры, когда она направляет тело животного к пищевому объекту, и части скелетной мускулатуры, когда пища переносится из внешнего мира внутрь организма, в полость пищеварительного канала. Этот же пищевой центр вместе с возбуждением определенной деятельности скелетной мускулатуры приводит в деятельное состояние и верхний секреторный отдел пищеварительного канала - железы, главным образом слюнные железы и желудочные. Эти два рода деятельности - скелетной мускулатуры и секреторная - возбуждаются пищевым центром параллельно, так что можно за ним следить по проявлениям в той и другой. Следовательно, деятельность слюнных желез, как она изучается на наших условных рефлексах, связана с проявлением деятельности этого пищевого центра.
От такого ограничения только секреторную деятельностью при изучении этого центра дело не только не страдает, наоборот, - скорее выигрывает в отчетливости и точности, так как скелетная мускулатура служит и для других целей, помимо задачи пищевого центра, а потому явления на ней чрезвычайно усложняются. Meлудочные же железы лежат глубже и не находятся на непосредственной службе этого центра, а зависят также и от некоторых внутренних раздражений. И только слюнные железы являются особенными выразительницами деятельности этого пищевого центра.
Что мы знаем об этой деятельности? Чем она возбуждается, изменяется, прекращается и т. д.? Совершенно ясно, что первый толчок к деятельности этого пищевого центра, заставляющий животное двигаться, брать пищу, лить слюну и желудочный сок, исходит из химического состава крови животного, которое несколько часов не ело, у которого крови постепенно делается «голодной».
Что это действительно так, за это говорит, во-первых, аналогия с дыхательным центром. Как дыхательный центр регулирует постоянно количество кислорода в организме, точно так же пищевой центр регулирует поступление жидких и твердых веществ в организм. Если признать, что главнейший возбудитель дыхательного центра есть внутренние, автоматический, то то же надо принять и относительно пищевого центра. Но в данном случае, помимо аналогии, имеются и факты. Вообще каждый центр может возбуждаться то автоматически, то внешними возбуждениями, идущими по центростремительным нервам из различных периферических органов. До сих пор нет ни одного доказательства (хотя этим много занимались) того, что для проявления деятельности пищевого центра непременно требуется рефлекторное раздражение. Перерезали различные нервы, идущие от пищеварительного канала, и не видали, чтобы при этом у животного исчезала положительная двигательная реакция пищевому веществу или, если говорить по ходячей терминологии, исчезал аппетит. Таких опытов не мало сделал и я в свое время; мной были перерезаемы: внутренностные нервы, блуждающие и обе пары воспринимающих нервов языка, однако животные прекрасно себя чувствовали, долго жили и совершенно так же относились к еде, как и нормальные; здесь, следовательно, видим то же, что и в случае дыхательного центра, где можно отрезать все центростремительные нервы, а деятельность центра остается.
Следовательно, нервным раздражитевого центра является химический состав крови голодающего животного; это внутреннее автоматическое возбуждение существует сначала в скрытой форме, а потом начинает обнаруживаться в движениях животного по направлению к еде, в слюнотечении и т. д. Я остановлюсь на скрытом автоматическом возбуждении, как оно дает себя знать неоднократно в наших слюнных рефлексах. Я приведу опыт из работы П. М. Никифоровского.
У собаки был сделан слюнной условный рефлекс на свет, т. е. когда в затемненной комнате вспыхивал яркий свет, вливали животному в рот раствор кислоты; после многократного повторения такой комбинации всякая вспышка света вела к слюноотделинию. Теперь опыт был поведен так, что влияние кислоты было отставлено от начала появления яркого света на 3 минуты. В таком случае развивается так называемый запаздывающий условный слюнной рефлекс, т. е. в первую и вторую минуту слюны нет и только в третью минуту, перед самым вливанием кислоты, появляется слюна.
Анализ показал, что такое запаздывание происходит в счет развития внутреннего торможения, что на время этих двух первых минут какими-то внутренними условиями действие яркого света тормозится, задерживается. Что это действительно так, легко доказать. Это внутреннее торможение можно парализовать, затормозить, т. е. рефлекс растормозить. Парализатором торможения, т. е. растормаживателем, является всякое экстренное раздражение из внешнего мира; так, если в промежутке между началом освещения и третьей минутой его появится какое-нибудь такое раздражение, оно вызывает слюну.