Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2

4. Механизм действия отдельных раздражителей на панкреатическую секрецию (нервный аппарат и участие тканевых соков)

Как в каждом случае, когда дело идет о взаимоотношении органов и об их механизме у высших животных, и при анализе соответственного механизма поджелудочной железы следует прежде всего думать о нервном аппарате. Как только будет действительно установлено его наличие, так этим самым естественно станет несомненным его участие в деятельности органа. Дальнейший вопрос касается степени и размера этого участия, ибо нервный аппарат еще не исключает другой, гуморальной связи.

Данные, доказывающие наличие нервного аппарата панкреатической железы, в настоящее время довольно многочисленны, и некоторые из них, во всяком случае чрезвычайно и вне всякого сомнения, заслуживают признания.

Прежде всего были найдены косвенные указания на участие такого аппарата. Было замечено (Клод Бернар 1), ^[239] что рвота останавливает панкреатическую секрецию или по меньшей мере тормозит ее. В соответствии с этим позднее было обнаружено (Бернштейн 2), ^[240] что раздражение центрального конца блуждающего нерва останавливает или знаатормаживает происходящую под влиянием еды панкреатическую секрецию. Дальнейшие опыты (Афанасьев и Павлов ^[241] показали, что тот же результат может быть достигнут раздражением любого чувствительного нерва. Более прямое и положительное, хотя не совсем постоянное, действие Гейденгайн 4 ^[242] мог наблюдать при раздражении продолговатого мозга. Наконец были открыты еще нервы (Павловозбуждают ^[243] поджелудочную железу в центробежном направлении; это -- nn. vagi. Результат мог быть достигнут на этих нервах, которые раздражались и прежде, но с отрицательным результатом, благодаря особой постановке опыта, полностью исключавший угнетающее влияние, оказываемое на железу оперативным вмешательством на животном. В этом случае опыты с раздражением нервов ставятся на животных, стоящих в станке и не испытывающих во время опыта никаких чувствительных раздражений, потому что они полностью подготовлены к этому предшествовавшими операциями; или применяют свежеоперированных животных, которым в самом начале опыта быстро перерезают спинной мозг. Эти условия, весьма благоприятные для упомянутого опыта, заслуживают быть особо подчеркнуты, потому что некоторые физиологи, которые не соблюдали этих условий опыта и поэтому не могли достигнуть при обычных условиях достаточно убедительных результатов, очевидно, считают упомянутое секреторное действие данных. нервов не совсем доказанным, хотя этот факт несколько сотен раз был констатирован разными исследователями (Павлов, Метт, Кудревецкий, Мора, Попельский, Савич).

Когда Долинский доказал, что желудочный сок является энергичным возбудителем панкреатической секреции, в нашей лаборатории (Попельским 1) ^[244] был поставлен дополнительный опыт, состоящий в том, что при раздражении n. vagus был предотвращен переход кислот желудочного содержимого в кишечник, причем результат был следующий.

Довольно часто при первых раздражениях нерва не происходит никакого сокоотделения; чтобы достигнуть активности, раздражения должны быть повторены. При эффективных раздражениях их действие наступает довольно поздно, через одну, две и даже больше минут после начала раздражения, иногда даже после того, как действие раздражителя прекращено. При повторении эффективных раздражений начало секреторного действия приближается все больше к началу раздражения.

Что n. vagus, в котором, согласно некоторым авторам, проходят сосудорасширяющие волокна поджелудочной железы, вызывает секрецию панкреатического сока не через расширение панкреатических сосудов, а через специфическое секреторное действие, неопровержимо доказывается тактом, что атропин парализует это действие n. vagus на поджелудочную железу. Предположение, что в данном случае атропин парализует не секреторный нерв, а самую сецернирующую клетку, окончательно опровергается тем, что после атропина кислота совершенно так же вызывает секрецию панкреатического сока, как и до него, т. е. что, стало быть, сецернирующая клетка в данном случае остается совершенно незатронутой (Вертгеймер и Лепаж ^[245] 2).

Когда как кислота вызывает секрецию очень жидкого панкреатического сока с малым процентным содержанием органических веществ, со слабым ферментным действием на некоторые пищевые вещества, при раздражении п. vagus выделяется очень концентрированный сок с высоким содержанием фермента, причем в этом случае не обязательно, чтобы быстрота секреции отставала от той, которая наблюдается под действием кислоты (Савич ^[246] 1). Сок исследовался на его ферментное действие после активации киназой и желчью.