На этот вопрос можно дать, вне всякого сомнения, исчерпывающий ответ: эта связь осуществляется исключительно при помощи нервов. Если перерезать разветвляющиеся в железе нервы, то ни вид пищи, ни раздражение ею ротовой полости не вызовет даже минимального слюноотделения. Таким образом вопрос о связи между объектами внешнего мира и слюнными железами перекрывается вопросом о нервном аппарате этих желез.
Современное состояние физиологического исследования дает возможность различать в этом нервном аппарате следующие отдельные части. Нервы, идущие в направлении к органу и влияющие на физиологическую деятельность последнего, суть центробежные (по смыслу дела командующие) нервы. При этом еще можно особо различать нервннчания как особые аппараты, соединяющие нервы c клетками соответственного органа. Центробежные нервы выходят из особых конструкций центральной нервной системы, называемых центрами. Затем существуют нервы, исходящие с поверхностей, воспринимающих нормальные раздражения, оканчивающиеся в центрах, и сообщающиеся при их посредстве с центробежными нервами; это центростремительные (по существу дела анализирующие) нервы. Наконец следует отметить своеобразные и разнообразно устроенные окончания центростремительнервов, на которые непосредственно действуют внешние раздражения.
Все эти отдельные части нервного слюнного аппарата уже исследованы, однако в очень различной степени; даже в самых благоприятных случаях это изучение еще весьма далеко от удовлетворительного окончания. Больше всего трудов и умственной работы положено на изучение центробежных нервов; этим вообще было положено начало систематической обработке вопроса.
Людвиг в 1851 г. [74] первый доказал, что раздражение нервного волокна, ответвляющегося от n. lingualis gl. sublingualis, вызывает обильное слюноотделение из этой железы. Позднее этот же автор установил секреторное влияние шейного симпатического нерва на эту же железу. Затем, благодаря опытам других физиологов, были открыты секреторные нервы также и других слюнных желез и одновременно прослежен ход всех секреторных нервных волокон, начиная от центральной нервной системы. Выяснилось, что все слюнные железы снабжаются секреторными нервными волокнами из двух источников: из головного мозга через посредство головных нервов и из спинного мозга через посредство n. sympathicus.
Секреторные нервы подъязычной и подчелюстной желез выходят из головного мозга вместе с n. facialis, затем проходят в его барабаннополостной ветви, потом, покинув барабанную полость, присоединяются на коротком протяжении к n. lingualis и ответвляются от него в виде тонких нервных веточек к соответственным железам (Шифр,2 [75] Клод Бернар,3 [76] Аккорд [77] 4).
Секреторные волокна околоушной слюнной железы выходят из головного мозга, вместе с n. glossopharyngeus проходят в его барабаннополостную ветвь, n. Jacobsonii, далее в n. petrosus superfacialis minor, пронизывают ganglion oticus, затем присоединяются к n. trigeminus и в виде ветви этого последнего, n. auriculotemporalis, достигают желез (Клод Бернар, [78] Шифф, [79] Навроцкий," [80] Леб,3 [81] Гейденгайн 3). [82]
Для gl. orbitalis секреторные волокна проходят в n. buccinatorius.
Симпатические секреторные волокна проходят в шейном симпатическом нерве и идут через верхний шейный ганглий ко всем слюнным железам. Волокна для подчелюстных желез выходят из спинного мозга главным образом со второй грудной парой, в меньшем количестве - с третьей и с четвертой, в очень скудном количестве, и к тому же не постоянно, - с первой и пятой парой (Лэнгли [83]
Большинство опытов было поставлено с chorda tympani, там, где она ответвилась от n. lingualis, а также с n. lingualis самим, над местом ответвления chorda, и притом касаются подчелюстных желез; поэтому к ним-то и относятся главным образом нижеприведенные экспериментальные данные.
При возбуждении этих нервов через одну или несколько секунд после начала раздражения из железы отделяется обильная слюна. Слюны секретируется тем больше, чем значительнее (в известных границах) раздражение (обычно индукционный ток). При сильных раздражениях течение нескольких минут отделяется такое количество слюны, что ее вес во много раз превосходит вес самой железы. По окончании раздражения ток слюны постепенно уменьшается и, наконец, совсем прекращается. При длительных тетанических раздражениях с ритмически повторяемыми паузами в течение нескольких часов набирается больше ста куб. сантиметров слюны.
Колебаниями силы и длительности раздражения обусловливается не только количество выделившейся слюны, но и ее состав с точки зрения содержания в ней как солей, так и органических веществ.
Процентное содержание солей в слюне повышается и падает в точном соответствии с быстротой секреции (т. е. количеством слюны, выделившимся в течение единицы времени), но эта быстрота, со своей стороны, зависит главным образом от силы раздражения (Гейденгайн,1 [84] Вертер 2 [85] и Ленгли, Флетчер 3). [86]
Табл. 2 мы позаимствовали из сообщений этих авторов.