Возвращаемся к поставленному выше вопросу: является ли печень у млекопитающих единственным местом образования мочевины? Что печень обладает мочевинообразовательной функцией, с несомненностью явствует: 1) из трансфузионных опытов Шредера и Соломона, 2) из факта задерживания печенью приносимого воротной веной аммиака и 3) из значительного умснышения содержания мочевины в моче после возможно полной экстирпации печени. Уже один факт аммиачного отравления организма у собак с венной фистулой, причем содержание аммиака в крови увеличивается более чем в 3 раза против нормального, ясно указывает на то, что если другим органам и присуща мочевинообразовательная функция, то она не настолько сильна, чтобы надолго заменить в этом отношении печень. Таким образом содействие печени является для организма вопросом жизни и смерти. Мы должны принять во внимание, что, кроме аммиака, поступающего из пищеварительного канала, в печень также поступает аммиак и из большого круга кровообращения приредстве печеночной артерии и кишечных артерии, которые через сеть капилляров переносят свой аммиак в воротную вену. Таким образом печень превращает в мочевину не только аммиак из пищеварительного канала, но также и часть аммиака, образовавшегося в других органах. С другой стороны, по нашим определениям, венозная кровь, текущая от тканей, содержит изменчивое, но в среднем значительно высшее количество аммиака, чем артериальная кровь (в среднем 2.4 в v. cava при содержании 1.5 в артериальной крови). Особенно велика разница у голодных собак и у травоядных. Дрексель констатировал в крови карбаминовую кислоту, так что, принимая в расчет незначительное содержание аммиака в крови, можно предположить, что весь он, при нормальных условиях питания, находится в форма карбаминовых солей. Так как артериальная кровь содержит меньше аммиака, чем венозная, то возможно, что превращение аммиака в мочевину происходит уже в текущей крови до поступления ее в левое сердце. Принимают ли легкие при этом какое-либо активное участие, трудно сказать, не имея специально поставленных опытов.
Другой важный вопрос состоит в следующем: образуется ли мочевина в теле животного только из аммиака, resp. карбаминовой кислоты? Много лет назад один из нас совместно с Шульценом показал, что принятые внутрь лейцин и гликоколь превращаются в мочевину. С другой стороны, из известных работ Фойта, а также из позднейших работ Пфлюгера и Блейбтрея мы знаем, что в среднем 86.6% белкового азота выделяется в виде мочевины. Строго говоря, для печени доказана лишь способность образовывать мочевину из аммиака. В опытах с пропусканием через печень крови, к которой прибавлен муравьинокислый аммиак, кислота аммиачной соли не играет никакой роли: в щелочно реагирующих печеночных клетках образуются муравьинокислый Na и углекислый, resp. карбаминовокислый, аммиак, который затем превращается в мочевину.
Может ли печень, если к крови, вместо муравьинокислого аммиака, прибавлено гликоколь и лейцин, превращать их непосредственно в мочевину, или эти аминокислоты должны быть предварительно окислены в других органах в карбаминовую кислоту? Более 10% азота белков превращается в наших органах в вещества, химически весьма близкие к мочевине, причем их образование мы приписываем печени. Непосредственно из белка печень не может образовать мочевины, что явствует из опытов Шендорфа. [116] По содержанию серум-альбуминов кровь голодаюцих собак ничем не отличается от крови хорошо кормленных собак. Если такой серум-альбумин будет принят внутрь, то в моче увеличится содержание мочевины, соответственно азоту белка. Напротив, при пропускании крови голодающего животного через органы и печень голодающего же животного не произойдет никакой перемены в содержании мочевины в крови. Если же пропускать кровь голодающего животного через органы и печень хорошо откормленного животного, то произойдет повышение содержания мочевины в крови. Наши исследования показали, как велико содержание аммиака в мышцах и печени хорошо откормленного живодного по сравнению с голодающим. Во втором случае кровь, взятая от голодающего животного, проходя по задним конечностям откормленной . мясом собаки, растворяет имеющийся там аммиак, который затем в печени превращается в мочевину.
Таким образом мы приходим к заключению, что мы не имеем основания отрицать возможность образования мочевины у млекопитающих вне печени. Наши исследования показали, что при белковой пище во всех органах, наряду с повышением процессов окисления, происходит усиленное образование аммиака, падающее при голодании до минимума. Большая часть азота пищи, повидимому, окисляется в органах в карбаминовую кислоту, часть которой превращается в печени в мочевину.
Историческая заметка об отделительной работе желудка
[117]
(Из Физиологического отдела Института экспериментальной медицины)