При раздражении усиливающей ветви получался постоянный эффект, передаваемый прилагаемой кардиограммой (рис. 3). Последняя показывает поднимающиеся волны. Восходящая часть каждой волны соответствует приблизительно систоле (систолическая линия), нисходящая - диастоле (диастолическая линия), протянутая между двумя соседними волнами соответствует паузе. Назовем последнюю линию линией паузы, а воображаемую линию, соединяющую при основании волны систолическую и диастолическую линии, - линией сокращения. Ясно, что рисунок не вполне точно передает действительные отношения, однако влияние записывающего аппарата может быть приблизительно оценено. Очевидно, что зубчик в конце диастолы, происшедший вследствие опускания диастолической линии ниже линии паузы, имеет свое основание в ускорении, которое приобрел аппарат при своем возвращении к норме после конца сердечного толчка. Из этого следует, что и высоте волны нельзя приписывать объективного значения. Однако в смысле изменения процесса сокрашения под влиянием усиливающего нерва не может быть никакого сомнения. Между тем как до раздражения линия паузы на нашей кардиограмме меньше линии сокращения, после раздражения первая линия делается равною или даже больше второй, хотя при этом не наступает никакого замедления, наоборот, наблюдается вначале даже ускорение. Удлинение линии паузы происходит, таким образом, на счет укорочения линии сокращения. Это же может быть только вследствие более быстрого течения сократительного процесса сердца. Вопрос о том, что собственно укорачивается: систола или диастола или обе вместе, не может быть решен на основании наших кардиограмм частью потому, что, вследствие медленного хода барабана, систолическая и диастолическая линии очень сближены, а главное потому, что конец систолы не может быть точно определен. Однако мне кажется, что диастола, без сомнения, принимает участие в общем укорочение сердечного удара. Бросается в глаза, что из волны сердечного сокращения исчезает отлогость, которой нормально кончается диастолическая линия.
В отношении происхождения описанного укорочения сократительного процесса мыслимы, кроме специфического действия усиливающего нерва, еще два предположения. Может быть, усиливающий нерв этим своим действием одолжен обыкновенно примешанным к нему ускоряющим волокнам, которые, по Баксту. [165] укорачивают время систолы? Имея вернуться к этому вопросу еще раз позже, здесь ограничусь следующим: при раздражении усиливающего нерва существует как постоянный факт, что укорочение всего резче выступает после раздражения, когда уже совершенно изгладится ускорение, часто сопровождающее это раздражение, и вообще укорочение выступает вне всякой зависимости от степени ускорения. Совершенно иначе стоит дело с чисто ускоряющими ветвями. При них никогда не наблюдается укорочения после исчезания ускорения. А то укорочение, которое обнаруживалось в наших кардиограммах, при этом было очень незначительно сравнительно с укорочением от усиливающего нерва. Кроме того, нужно заметить, что оно наблюдалось у нас в тех случаях, где, вследствие очень медленного вращения нашего барабана, между волнами при основании не оставалось никакого промежутка. Поэтому можно было бы думать, что при более быстром вращении барабана укорочение от ускоряющих волокон и совсем бы не сказалось.
Второе возможное предположение о происхождении укорочения состоит в следующем: усиливающая вегвь, как мы знаем, повышает кровяное давление. Не является ли укорочение просто следствием этого обстоятельства? Однако контрольные опыты с придавливанием аорты показали, что высокое давление само по себе, наоборот, удлиняет линию сокращения, затягивает процесс сокращения.
Внимательное рассматривание приведенной кардиограммы открывает еще особенность в сердце под влиянием усиливающего нерва, которой нельзя не придать некоторой важности.
Если соединить прямой линией отдельные линии паузы волн до раздражения и продолжить ее вдоль всей кардиограммы, то нельзя не видеть, что эта линия в участке кардиограммы после раздражения пересечет систолические и диастолические линии, т. е. окажется выше линии паузы соответственнох волн. Иначе сказать, после раздражения поверхность сердца, на которой стоит записывающий аппарат, отошла несколько вниз, опустилась, т. е. сердце уменьшило свой глубокий размер. А так как нет основания принимать уменьшение только одного размера, то, следовательно, нужно признать уменьшение всего объема сердца во время паузы как следствие раздражения усиливающего нерва. Таким образом мы должны еще сказать об усиливающем нерве, что он повышает тот тонус сердечных стенов, которыми они владеют и в паузах между сокращениями.
Прежде чем перейти к следующей черте действия усиливающего нерва, мы должны предварительно познакомиться с замечательными особенностями в сердечной деятельности, которые наблюдаются при раздражении некоторых сердечных ветвей блуждающего нерва.