Экология стала «полиморфной» (McIntosh, 1980) и «гетерогенной» (Ghilarov, 2001). В ней сохраняется тот плюрализм взглядов и, соответственно, методов исследования, который сформировался к середине ХХ в.: развиваются аутэкологический, популяционный и экосистемный подходы.
«По-видимому, экологическая теория сможет охватить существующую в природе реальность, только когда перестанет трактовать громадное разнообразие ситуаций, в которых оказываются организмы, популяции, сообщества и экосистемы, как некий «шум», мешающий выявлению наиболее существенных закономерностей, и будет рассматривать его как основной предмет своего изучения и важнейший источник информации» (Гиляров, 1998б, с. 82).
1. В чем заключается основное отличие представлений современных экологов от взглядов ученых периода «золотого века экологии»?
2. Расскажите о понятиях «биологическое пространство» и «биологическое время».
3. Как Вы понимаете «универсальную методологию экологии»?
1. Предтечи экологии и их вклад в развитие науки.
2. «Золотой век» теории экологии.
3. Современная экология: крушение надежд на создание точной науки.
Часть 1. Аутэкология
Аутэкология, изучающая отношения организмов к условиям среды, – наиболее старый раздел общей экологии. По существу как аутэкологию понимал экологию Э. Геккель. Аутэкологом был и Ч. Дарвин – автор теории приспособления организмов к условиям среды путем естественного отбора.
В состав этого раздела экологии входят характеристика факторов среды (факториальная экология) и способов приспособления (адаптаций) организмов к различным ее условиям. В ХХ в. аутэкология пополнилась новыми разделами о функциональной роли организмов в экосистеме и их жизненных стратегиях.
Аутэкология исследует отношения организмов к условиям среды на уровне видов, что необходимо как для изучения популяций (это позволяет вынести «за скобки» те признаки, которые характерны для всех популяций одного вида), так и для изучения экосистем, элементами которых являются виды.
Глава 2. Факторы среды
Факторы среды исследуются разными науками: климат – климатологией, рельеф – геоморфологией, почвы – почвоведением, закономерности распределения вод и их качество – гидрологией и гидрохимией и т.д. Однако экология изучает факторы среды не сами по себе, а их влияние на организмы, т.е. предлагает как бы взглянуть на каждый фактор «глазами» разных организмов.
2.1. Классификация факторов среды
Факторы среды делятся на абиотические, то есть факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические – порожденные жизнедеятельностью организмов.
Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется
К абиотическим факторам относятся:
1. климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха), ветер;
2. эдафические, или почвенно-грунтовые, – механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;
3. топографические – условия рельефа.
Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа – его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.
Специфические абиотические факторы в водных экосистемах – глубина водной толщи, характер грунта на дне водоема, химический состав, прозрачность и температура воды, течение (или волны).
Абиотические факторы разделяются на
Прямые факторы непосредственно влияют на организмы. Их примеры: влажность почвы и воздуха, температура, свет, богатство почвы и воды элементами минерального питания, скорость течения воды и др.
Косвенные факторы действуют на организмы опосредствованно – через прямые факторы. Их примеры: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), гранулометрический состав почвы, прозрачность воды.
По градиенту географической широты с севера на юг в силу изменения угла падения солнечного света возрастает количество энергии Солнца, поступающей на единицу поверхности Земли, при удалении от океана – падает количество осадков. Эти закономерности известны с конца XVIII столетия, а в начале ХХ столетия стали популярными схемы «идеальных материков» с координатами «расстояние от экватора/расстояние от океана» или среднегодовая температура и среднегодовое количество осадков (рис. 1). На «идеальном материке» показано распределение биомов – крупных экологических вариантов экосистем (см. 11.7). Для европейской части России была построена профильная схема изменения экологических факторов от Северного ледовитого океана до зоны пустыни (рис. 2).
Рис. 1. Схема распределения биомов на «идеальном континенте» в зависимости от основных климатических параметров (по Волобуеву, 1956).
Рис. 2. Схема изменения основных экологических факторов на профиле «тундра – пустыня» в европейской части России.