Основы общей экологии

3. Какую роль играет показатель «сумма положительных температур» для экологически ориентированного сельского хозяйства?

4. От каких факторов зависят температурные пределы выносливости организмов?

5. Приведите примеры косвенного влияния температуры на организмы.

6. В каких условиях влажность воздуха может стать ресурсом?

7. Охарактеризуйте рН среды как прямой и косвенный фактор.

8. Почему соленость воды не опасна для морских организмов?

9. Какой из ионов, вызывающих засоление почвы, наиболее токсичен?

10. Какой вид сельскохозяйственных растений, выращиваемых в Средней полосе, устойчив к засолению почвы и почему?

11. Какую роль играет течение в жизни пресноводных экосистем?

12. Расскажите о влиянии течений на экосистемы океана.

13. Перечислите основные вещества, загрязняющие атмосферу.

2.5. Комплексные градиенты

Группа экологических факторов, которые изменяются сопряженно, называется комплексным градиентом.

Р. Уиттекер (1980) писал, что экологических факторов, которые не объединялись бы в комплексные градиенты, нет.

Комплексные градиенты, как правило, формируются косвенными факторами, подобными высоте над уровнем моря, географической широте или расстоянию от океана. Могут взаимодействовать и объединяться в комплексные градиенты и прямодействующие экологические факторы. Например,повышение интенсивности выпаса вызывает уплотнение почвы, а на влажных почвах в степных районах – и их засоление за счет усиления капиллярного подъема воды, несущей соли к поверхности почвы. Изменение увлажнения влияет на биохимические процессы, протекающие в почве, и на активность различных групп почвенной фауны и микроорганизмов, которые осуществляют гумификацию или минерализацию органического вещества.

Изменение температуры почвы также может вызвать цепную реакцию процессов изменения режима увлажнения и физико-химических преобразований.

Весьма интересный вариант комплексного градиента, который связывает воедино такие разные факторы, как свет и эдафические (почвенные) факторы, описал А. Тилман (Tilman, 1990): при крайней скудности почвенных ресурсов (сухость, низкое содержание элементов питания, высокая концентрация токсичных солей) растения не испытывают недостатка в свете, так как растут редко и не затеняют друг друга. При изобилии почвенных ресурсов растения образуют густые заросли – деревья в дубово-липовом или буковом лесу, тростник в низовьях рек субаридной зоны, канареечник на богатых прирусловых наилках в поймах рек лесной зоны, и в дефиците оказывается свет, так как растения затеняют друг друга. Этот градиент будет рассмотрен в разделе 8.2.

Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру экосистем в большей степени, чем другие, называются ведущими. В составе таких ведущих градиентов всегда есть лимитирующий фактор, т.е. условие, или ресурс, которое находится в минимуме или максимуме и в большей степени, чем другие условия, влияет на состояние организмов, популяций или состав целой экосистемы (см. 3.3).

Контрольные вопросы

1. Что такое «комплексный градиент»?

2. Приведите примеры комплексных градиентов, формируемых прямыми и косвенными факторами.

3. Расскажите о комплексном градиенте, описанном Д. Тилманом.

2.6. Основные среды жизни

Рассмотренные факторы и комплексные градиенты формируют жизненные среды – водную, наземно-воздушную, почвенную. Кроме того, для многих организмов жизненной средой являются другие организмы.

Водная среда жизни. Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того момента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.

Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» – около 1:5.

Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организмов к жизни в водной среде – повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и органов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона – водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.