Основы общей экологии

Дефицит пространства (как резервуара ресурсов) является фактором, который во многом определяет характер взаимоотношений между особями одного вида или разных видов. Об этом еще предстоит специальный разговор (см. 8.2), тем не менее отметим, что дефицит пространства (чрезмерно высокая плотность использующих его особей) снижает рождаемость, повышает смертность (в первую очередь у растений) и способствует миграции подвижных организмов (животных) на более свободные территории.

Организмы как пищевые ресурсы. Использование организмов как пищевых ресурсов возможно в трех вариантах:

1. хищничество – съедание организма-ресурса в живом состоянии. Организм-ресурс при этом может быть убит (как заяц волком) или съеден по частям при сохранении его живым (поедание растений фитофагами, питание оводов и слепней сельскохозяйственными животными);

2. паразитизм – длительное использование живого организма-ресурса как среды жизни и источника пищи;

3. детритофагия – поедание мертвого организма.

Особенности организмов, которые используют эти способы гетеротрофного питания, будут рассмотрены в разделе 10.2. Познакомимся с питательными качествами (химическим составом и усвояемостью) разных организмов как ресурсов.

Растения и животные резко различаются как пищевые ресурсы. Клеточные оболочки растений образованы целлюлозой и лигнином, по этой причине количественное соотношение углерода и азота (С:N) в растительных тканях составляет от 20:1 до 40:1. У животных, клетки которых лишены «целлюлозного чехла», содержание углерода гораздо ниже, и это соотношение составляет от 8:1 до 10:1.

У фитофагов нет ферментов, позволяющих переваривать целлюлозу, поэтому усвоение растительной пищи всегда очень низкое. Чтобы разрушить оболочки клеток, фитофаги тщательно измельчают (пережевывают) пищу. Тем не менее, разложение целлюлозы выполняют живущие в пищеварительном тракте фитофагов прокариоты и низшие животные, которые обладают целлюлозолитическими ферментами (они связаны с фитофагами отношениями мутуализма, см. 8.6). Животные-детритофаги стремятся поедать растительный детрит не в «свежем состоянии», а когда он уже заселен микроорганизмами-редуцентами.

Разные ткани растений имеют разный химический состав: концентрация азота и других элементов минерального питания выше в меристематических тканях, клетки которых делятся, а углеводов – в ситовидных трубках флоэмы и в некоторых запасающих тканях (в клубнях, семенах), которые являются самыми питательными частями растений. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина – в старых отмерших тканях, например в древесине.

Различия химического состава служат причиной специализации насекомых-фитофагов для поедания разных тканей (например,разных видов дубовых галлиц, личинки которых питаются молодыми и старыми листьями, вегетативными почками, мужскими цветками, тканями корня и т.д.). Большинство насекомых-фитофагов, тем не менее, избегает потребления старых одревесневших тканей.

Зоофаги измельчают свою пищу незначительно и часто вообще заглатывают ее целиком. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989) проблем с пищеварением у них нет, «…да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть» (с. 155).

Контрольные вопросы

1. На каком принципе основывается различение факторов-ресурсов и факторов-условий?

2. Какая доля солнечной энергии усваивается растениями при фотосинтезе?

3. Что такое ФАР?

4. Как определяется индекс листовой поверхности (ИЛП)?

5. В каких условиях свет может быть лимитирующим фактором?

6. Расскажите об экологической роли невидимых лучей.

7. Какую роль играет вода в жизни растений?

8. Как влияет обеспеченность водой на потребление животными других ресурсов?

9. Охарактеризуйте диоксид углерода как прямой и косвенный экологический фактор.

10. Что означает слово «CHNOPS»?

11. Каково соотношение азота и фосфора в биомассе?

12. Какие элементы питания растений и животных называются микроэлементами?

13. В каких экосистемах кислород является лимитирующим фактором?

14. Чем объясняется взаимообусловленность освещенности и содержания в воде кислорода в водных экосистемах?

15. Расскажите о пространстве как факторе-ресурсе.

16. Какие варианты использования организмов как ресурсов Вы знаете?

17. Сравните растительные и животные организмы как пищевые ресурсы.

18. Почему животным трудно переваривать растительную пищу?

2.2.2. Условия