Основные положения концепции Лоренца

Классический пример спонтанного проявления инстинктивного действия, которое в обычных условиях возникает в ответ на специфический стимул, — наблюдение Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности ловить на лету насекомых, т. е. выполнять стереотипную видоспе-цифическую реакцию — заключительный акт пищедобывательного поведения. Оказалось, что птица стала все более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители — насекомые — так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, «глотал муху». По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае «вхолостую». Подобно этому Хайнд впоследствии описал, как канарейка, лишенная материала для строительства гнезда, переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Эти примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.

Наряду с этим для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, У молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее, постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций. Вопросы спонтанности и ее роли в поведении впоследствии были подробно исследованы рядом авторов. Изложение этой проблемы можно найти в монографии Хайнда (1975) и в книге Меннинга (1982). Мы укажем лишь, что этот факт сыграл важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.

Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий

На основе подобных фактов о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии или потенциала действия», специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т. п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт — фиксированный комплекс видоспецифических движений, стереотипных как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Этот комплекс движений характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция «вхолостую»). Термин «специфическая энергия действия» применялся в значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанных с размножением.

Нейрофизиологическая база представлений К. Лоренца

Следующий шаг, который сделал Лоренц и развили его последователи, — это попытка соотнесения гипотетической «специфической энергии действия» с имевшимися в тот период данными о реально происходящих в нервной системе процессах. Большую роль сыграли при этом данные о наличии автоматических спонтанных процессов в центральной нервной системе (цнс).

В тот же период, когда Лоренц (1937), исходя из наблюдений за поведением животных, постулировал представление о внутренних факторах, определяющих характер их проявления, немецкий физиолог Э. фон Хольст собрал и обобщил факты, которые стали нейрофизиологической базой концепции Лоренца.