Неутолимая любознательность

В 1964 году в “Журнале теоретической биологии” (Journal of Theoretical Biology) вышли две длинные статьи, содержавшие довольно сложные математические выкладки. Их автором был молодой магистрант Лондонского университета Уильям Дональд Гамильтон, которого никто из нас тогда не знал, хотя впоследствии мы близко познакомились. Майк Каллен с характерной для него проницательностью понял важность статей Гамильтона раньше всех остальных (за исключением Джона Мейнарда Смита) и как-то вечером подробно рассказал о них нашей группе на Бевингтон-роуд. Энтузиазм Майка был заразителен, и я тоже сразу загорелся идеями Гамильтона, причем настолько, что решил изложить их студентам на лекциях о поведении животных, которые я в то время читал, заменяя Нико.

Теория Гамильтона, которую теперь часто называют теорией родственного отбора (хотя этот термин ввел Мейнард Смит, а не сам Гамильтон), напрямую вытекает из положений неодарвинизма – так называемого современного эволюционного синтеза. Напрямую в том смысле, что это не дополнение, которое присовокупили к неодарвинизму, а необходимая его составляющая. Родственный отбор неотделим от неодарвинизма, как теорема Пифагора неотделима от евклидовой геометрии, а биолог, пытающийся “проверить” эту теорию в полевых условиях, подобен математику, проверяющему теорему Пифагора на конкретных треугольниках с помощью линейки.

Центральным понятием неодарвинизма, в отличие от той версии теории Дарвина, которую сформулировал он сам, служит понятие о гене как единице естественного отбора. Гены представляют собой дискретные сущности, число которых в популяции можно сосчитать, в той или иной степени пренебрегая тем, что на самом деле они находятся в клетках каждого организма. Каждый ген обладает в генофонде популяции своей частотой, оцениваемой как доля плодовитых особей, у которых имеется данный ген. Успешными генами называют те, частота которых повышается за счет снижения частот неуспешных альтернативных вариантов. Частота генов, заставляющих животное хорошо заботиться о своем потомстве, нередко повышается, потому что у потомства, о котором заботятся, оказываются те же гены. Гамильтон понял (как поняли до него Фишер и Холдейн, но они не особенно развили эту мысль), что потомство – не единственная категория родственников, у которых имеются те же гены и которые, таким образом, могут получать выгоду от вырабатываемых эволюцией механизмов заботы.

Гамильтон вывел простое правило (теперь называемое правилом Гамильтона): любой ген, “заставляющий” организм вести себя альтруистично по отношению к своим родственникам, будет иметь тенденцию распространяться в популяции, если для носителя данного гена цена альтруистичного поведения C меньше, чем произведение выгоды B для этих родственников и степени родства r, где r – пропорция (число больше 0, но меньше 1), рассчитываемая по приведенным Гамильтоном формулам (смысл этой величины без формул объяснить сложно, хотя и возможно)[97]. Степень родства между родными братьями (братом) и сестрами (сестрой) равна 0,5, между дядей или тетей и племянником или племянницей – 0,25, а между двоюродными братьями (братом) и сестрами (сестрой) – 0,125. Гамильтон особенно интересовался общественными насекомыми и с помощью своей теории родственного отбора блистательно объяснил эволюционное происхождение исключительного социального альтруизма, свойственного муравьям, пчелам, осам и (в несколько иных формах) термитам.

Гнездо муравьев представляет собой настоящую подземную фабрику по производству генов. Штампуемые на этой фабрике гены распространяются в упаковках из крылатых тел молодых самок и самцов. Эти летающие муравьи (в которых из-за крыльев не так-то просто опознать муравьев) выбираются из-под земли и летят спариваться. В ходе этого брачного лёта каждая самка (будущая царица) на всю свою долгую жизнь запасается сперматозоидами, которые будут храниться у нее в организме и понемногу расходоваться для оплодотворения яйцеклеток. Нагрузившись сперматозоидами, спарившаяся самка летит на поиски подходящего места, где зарывается в землю и основывает новое гнездо. Самки некоторых видов после этого откусывают или отламывают свои крылья, больше не нужные им в подземном царстве.