Итальянский физик Карло Маттеуччи (Carlo Matteucci, 1811—1868) продолжил исследования Луиджи Гальвани. Он внёс значительный вклад в развитие электрофизиологии, показав в 1830—1840 годах, что в мышце всегда может быть зафиксирован электрический ток, который течёт от неповреждённой её поверхности к поперечному разрезу. Маттеуччи первым произвёл опыт, известный под названием «опыта вторичного сокращения» (вторичный тетанус): при накладывании на сокращающуюся мышцу нерва второго нервно-мышечного препарата – его мышца тоже начинает сокращаться. Результат опыта Маттеуччи сейчас объясняется тем, что возникающего в мышце при её возбуждении потенциала действия оказывается вполне достаточно для возбуждения другого нерва и мышцы.
В 1838 году Маттеуччи также впервые осуществил регистрацию биоэлектрических явлений с помощью гальванометра, одна клемма которого присоединялась к повреждённому участку мышцы, другая – к неповреждённому, при этом стрелка гальванометра отклонялась. Правда, Маттеуччи смог зарегистрировать только ток повреждения мышцы, а не нерва (не хватало чувствительности прибора).
До Маттеуччи единственным измерительным инструментом служила сама лапка лягушки с отпрепарированным нервом (физиологический реоскоп) и не было уверенности в том, что процессы возбуждения связаны именно с электрическими явлениями. После работ Маттеуччи это можно было считать доказанным.
Всё это происходило в 1837 году. Это был год столетия со дня рождения Гальвани. Наконец была доказана правильность толкования им своих последних опытов. А четыре года спустя в 1841-м появится полное собрание сочинений Гальвани. Профессор вновь становится знаменит и теперь уже навсегда.
Доктрина Иоганна Мюллера
Одним из самых видных физиологов XIX века был Иоганн Петер Мюллер (
Его главный труд – «Руководство по физиологии человека» (
Много внимания в книге Мюллер уделил разделу о деятельности органов чувств, особенно зрения и слуха.
Мюллер выдвинул доктрину специфической энергии органов чувств, которая явилась крупнейшим обобщением XIX века в этой области физиологии. Доктрина включала десять законов. В соответствии с первым законом, мы осознаём не сам объект, но «представление наших нервов, нервы – это посредники между воспринимаемыми объектами и мозгом и таким образом они навязывают сознанию свои, собственные характеристики». По Мюллеру, «ощущения складываются в чувствующем органе посредством нервов, и в качестве результата от действия внешних причин дают знания некоторых качеств или условий не внешних тел, а самих сенсо́рных нервов».
Второй закон доктрины Мюллера состоял в принципе специфичности. Имеется пять видов нервов и соответствующих органов чувств, и каждый из них имеет своё специфическое качество или свою специфическую энергию, которую навязывает уму.
Третий закон доктрины специфичности опирался на эмпирическую очевидность первых двух: одна и та же причина вызывает в различных о́рганах чувств различные ощущения (зрительные, слуховые ощущения возникают и тогда, когда о́рган чувств раздражается необычным раздражителем, неадекватным для данного о́ргана чувств, например, электрическим или механическим). Следовательно, и качество ощущений зависит от природы нерва, на который воздействует причина. Таким образом, хотя причиной ощущений является материальное воздействие, ощущение не воспроизводит его свойств. Внешнее воздействие высвобождает нервную энергию, которая дремлет в о́ргане чувств и только ждёт толчка для этого возбуждения. [10]
Между тем в 1830 году Иоганн Мюллер авторитетно заявлял, что скорость распространения нервного сигнала измерить невозможно. По его мнению, поскольку нервный сигнал – имеет электрическую природу, он должен проводиться со скоростью, примерно равной скорости света (3х108 м/с). Учитывая небольшие размеры биологических объектов, даже с помощью лучших инструментов того времени измерить такую скорость было невозможно. [11]
Теория электромоторных молекул
Спустя несколько десятилетий вернулся к идее Гальвани швейцарский физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (
Его научная деятельность началась с того, что в 1841 году Иоганн Мюллер дал ему, тогда 22-летнему студенту третьего курса, тему для самостоятельной работы – повторить опыты Маттеуччи, который к тому времени стал уже академиком. Дюбуа увлёкся этой темой и в результате всю свою научную жизнь посвятил электрофизиологии. [7]