Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять

Получается, что гломерула на порядок эффективнее систем распознавания иных органов чувств. Подобно тому как точки краски на картине пуантилиста отражают определенную длину световых волн и в результате воспринимаются ярче заранее смешанных на палитре цветов, то вполне возможно, что и «точечные» характеристики молекул запаха кажутся более яркими (и отчетливыми) в общей картине запахов за счет того, что воспринимаются отдельными гломерулами. Заметьте, как гармонично эта аналогия вписывается в рассмотренный в прошлой главе механизм пикселизации визуальных образов. Может статься, что именно эта особенность сделала гломерулы универсальными модулями обработки обонятельных сигналов для большинства живых существ, от человека до насекомых.

СЛОЖНО ЛИ ПРЕОБРАЗОВАТЬ ЗАПАХ В ОБРАЗ?

В рамках нашей аналогии обоняния и зрения подразумевается, что «разрешение» образа запаха должно зависеть от ряда факторов. Во-первых, разрешение зависит от количества рецепторов; предположительно, чем их больше, тем оно выше. В пользу этого можно привести то, что у собаки рецепторов около 100 миллионов, в то время как у грызунов и людей их примерно в 10 раз меньше. Во-вторых, важно разнообразие типов рецепторов. Лидерами в этот раз становятся грызуны, имеющие свыше 1000 типов обонятельных рецепторов; у собак их около 800, а у людей всего порядка 350. Третьим же фактором является количество гломерул. У собаки гломерул несколько тысяч, но недавнее исследование моего коллеги Чарльза Грира показало, что у человека их больше, а именно – порядка 6000. Получается, что чем больше у нас рецепторных клеток, типов рецепторов и гломерул, тем выше разрешение воспринимаемых образов запаха. Тем не менее в данном случае решающим фактором становится высокий уровень организации аналитических центров человеческого мозга, обрабатывающих образы запаха. Их-то мы и рассмотрим далее.

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОТДЕЛЬНЫХ МОДУЛЕЙ

У человека есть несколько тысяч модулей, каждый из которых реагирует независимо от других. Они выступают в роли «меченых линий». Вместе с тем аксиома теории сигналов также подразумевает, что ресивер – то есть мозг – не понимает содержащуюся в этих меченых линиях информацию, покуда ему не с чем их сравнивать. Следовательно, должны существовать и некие механизмы, позволяющие сравнивать и выявлять корреляцию между активностью разных линий; а именно – механизмы латерального взаимодействия между гломерулярными модулями. Эти взаимодействия возможны благодаря вставочным нейронам, соединяющим соседние гломерулы; они называются перигломерулярными клетками (см. рис 7.1).

В ходе физиологических исследований было установлено, что перигломерулярные клетки реагируют на поступающую информацию о запахе одиночными импульсами, или всплесками импульсной активности. Одним из выявленных физиологических эффектов является ингибиция дендритов митральных и пучковых клеток, исходящих из близлежащих гломерул. Предположительно, благодаря этому более активные гломерулы способны подавлять активность своих менее активных соседей, так же как это происходит в процессе латеральной ингибиции. Такие взаимодействия повышают отношение сигнал/шум и четкость восприятия образа запаха.

Еще одним видом межгломерулярных взаимодействий является возбуждение. Оно может происходить как благодаря непосредственному вовлечению возбуждающих синапсов, которые есть у подвида (перигломерулярных клеток с возбуждающими нейромедиаторами), так и за счет особого типа ингибиции. Такая ингибиция происходит благодаря воздействию возбуждающего аксона перигломерулярной клетки на находящуюся на расстоянии клетку-ингибитор, что вызывает удаленную, но локальную ингибицию митральных и пучковых клеток целевой гломерулы.

В ходе исследования, проведенного в 2003 году Майклом Шипли и его коллегами из Мэрилендского университета, были получены доказательства существования этого механизма взаимодействия. Целью некоторых перигломерулярных клеток становятся достаточно отдаленные гломерулы – в процессе экстракции схемы активации, отражающей образ запаха, происходят сложные взаимодействия по координации сразу нескольких гломерул. Том Клеланд со своими коллегами из Корнеллского университета предположил, что конечной целью этих взаимодействий может быть нормализация возбудимости гломерулярного слоя, благодаря которой он будет сохранять функциональность вне зависимости от интенсивности обонятельной стимуляции.

Пока что мы едва затронули тему подвидов перигломерулярных клеток и различных межгломерулярных взаимодействий. Сейчас самое время упомянуть, что одной из функций этих латеральных механизмов является начальная стадия экстракции пространственных схем для более эффективной дальнейшей обработки в микросистемах следующего порядка, связанных с одним из наиболее загадочных видов мозговых клеток – гранулярных клеток обонятельной луковицы.

Глава 10 Усиление образа