Эти пространственные схемы следует воспринимать как проекцию информации, переносимой молекулами запаха. По аналогии с системой зрительного восприятия, где схема активности на сетчатке называется
Мы знаем, что схемы активности разные, даже когда их зоны активности отчасти пересекаются; но знает ли об этом мышь? Способна ли она своим поведением показать, что различает запахи, столь близкие на молекулярном уровне? Для этого эксперимента ко мне присоединился Маттиас Ласка. Ласка был ведущим психологом исследований обонятельного восприятия приматов и иных животных. Вместе с аспирантом Йельского университета по имени Дипа Джоши они проводили эксперименты с помощью поведенческого ольфактометра – пластикового ящика с двумя небольшими отверстиями для подачи двух разных запахов. Животных обучили принюхиваться к обоим запахам и подавать сигнал в случае, если они отличаются; за это им давали небольшое поощрение. Внутри ольфактометра находилась сложная конструкция из стекла, тефлоновых трубок и вентилей, позволяющих управлять чистотой запахов и подавать их краткими вбросами.
В результате серии опытов было установлено, что мыши прекрасно отличают друг от друга даже почти идентичные молекулы запаха. Это относится как к молекулам с разницей в один атом углерода, так и к тем, где разнятся два и более атома. Выявленная дискриминационная чувствительность обоняния оказалась в разы выше, чем у иммунной системы; там, как уже упоминалось в главе 4, эпитоп (участок молекулы антигена, соединяющийся с антителом) состоит из белковой цепочки в дюжину или более аминокислот. Сравните это с чувствительностью, позволяющей распознать разницу в один атом углерода, – такая восприимчивость возносит обоняние на недосягаемые для прочих сенсорных систем высоты.
В биологии у каждого метода исследования есть свои преимущества и ограничения. Методы 2-ДГ и фМРТ позволяют запечатлеть схемы активности, раскинувшиеся на всю обонятельную луковицу, но при этом требующие постоянной подачи раздражителя (вместо кратких выбросов одорированного вещества), а их разрешение не дает возможности отчетливо запечатлевать отдельные гломерулы. Как уже упоминалось в главе 7, помимо 2-ДГ и фМРТ ученые разработали множество других методов аппаратного исследования. Некоторые завязаны на микроскопии и наблюдении за активацией отдельных гломерул. Клетки предварительно маркируются флуоресцентными красками, чувствительными к изменениям электрической активности, или фиксируются малейшие изменения в микроциркуляции – эта группа называется оптическими методами. Другие методы регистрируют электрофизиологическую активность нервных клеток. В сравнении с 2-ДГ и фМРТ эти методы более узкие и специализированные, их охват меньше, а детализация – выше. При исследовании обонятельной реакции на упомянутую ранее группу альдегидов специализированными методами было установлено, что общий принцип схем клеточной активности – пересекаются, но отличаются – сохраняется и на уровне отдельных гломерул.
У методов, использующих микроскопию, есть существенный минус – с их помощью можно увидеть только тыльную сторону обонятельной луковицы, то есть 10–15 % ее поверхности. Это примерно то же самое, как смотреть на чье-то лицо, но видеть лишь одно ухо или бровь.
Кенсаку Мори и его токийские коллеги нашли способ избавиться от этого ограничения. В 2010 году они опубликовали исследование, в котором метод микроскопии был успешно использован для изучения и поперечного сечения обонятельной луковицы. Их открытие позволило исследовать схемы активности как никогда ранее. Им удалось запечатлеть схемы активации широкого спектра запахов. Общий принцип построения схем таков – запахи с близкой химической структурой молекул активируют находящиеся поблизости другие гломерулы; гломерулы, реагирующие на схожие группы запахов, как правило, располагаются кластерами.