Восприятие запаха начинается с обонятельных рецепторов в полости носа и достигает мозга, лишь миновав несколько промежуточных «остановок»: обонятельную луковицу, обонятельную кору и орбитофронтальную обонятельную кору. Первый этап обработки образа запаха происходит в обонятельной луковице. Она не просто является одним из наиболее важных органов в восприятии вкусовых ощущений; ее роль в формировании образов запаха настолько велика, что именно ей посвящены следующие несколько глав этой книги.
Как и следует из ее названия, обонятельная луковица по форме напоминает лампу накаливания, торчащую из лобной доли головного мозга. В отличие от системы зрительного восприятия, которая начинается в сетчатке глаза, проходит через таламус и затем достигает зрительной коры мозга, в обонятельной системе все аналогичные структуры сведены в единый орган – обонятельную луковицу. Понять, что именно происходит внутри обонятельной луковицы, сложнее, чем в случае более открытых для изучения сенсорных систем; для начала нам придется познакомиться с клеточным уровнем ее структуры.
Рис. 7.1 показывает структуру обонятельной сенсорной системы млекопитающих на примере крысы. Когда одорированные молекулы проникают и выходят из связующего кармана обонятельного рецепторного нейрона (ОРН), отдельная клетка «знает» лишь о тех характеристиках молекул запаха, которые уже вступали в контакт с ее связующими сайтами. Чем активнее контакт, тем сильнее отклик клетки, выражающийся в повышении сигнальной активности. Следовательно, клетка передает информацию в обонятельную луковицу по обонятельным нервам (ОН) в виде импульсов определенной частоты, которые сами по себе мало что говорят о воспринимаемом запахе. Получается, что код, обозначающий молекулу запаха, тот самый, что распознается мозгом, должен зависеть от комплексной реакции многих клеток.
Рис. 7.1. Структура обонятельной системы. Слева: процесс восприятия запаха – от обонятельных рецепторов носа до коры головного мозга. Справа: последовательность стадий восприятия обонятельной системы, осуществляющей процесс. Основным типом клеток обонятельного эпителия является обонятельный рецепторный нейрон (ОРН)
Основные типы клеток обонятельной луковицы: митральные клетки (МК), пучковые клетки (ПК) и гранулярные клетки (ГК). В обонятельной коре информация от обонятельной луковицы поступает в пирамидальные клетки, которые затем передают ее промежуточным (или вставочным) нейронам. Центральные нервные волокна, задающие частоту клеткам обонятельной луковицы, начинаются в ядре горизонтального лимба диагональной борозды Брока (ЯГЛДБ). Орбитофронтальная обонятельная кора (ОФК) для компактности изображена в виде единичной пирамидальной клетки.
В обонятельной луковице заключены несколько тысяч рецепторных клеток. Все волокна одного типа обонятельного рецептора сходятся в единую точку под названием гломерула (ГЛОМ), она же «клубочек». В зависимости от видовой принадлежности животного таких клубочков может быть свыше тысячи, и каждый из них получает свой, уникальный сигнал. К каждому отделу обонятельной луковицы крепятся крупные митральные клетки (МК); их название возникло у истоков гистологической науки и обусловлено сходством формы с митрой, головным убором епископа. Волокна митральных клеток тянутся до самой обонятельной коры. Они, наряду с пучковыми клетками (ПК), по сути являющимися уменьшенным и более многочисленным вариантом митральных, обеспечивают прямую связь одного этапа системы восприятия с последующим. Еще одной многочисленной группой клеток являются интернейроны, они же промежуточные (или вставочные) нейроны, – это клетки с короткими отростками, обеспечивающие локальную обработку данных на прямой связи. На гломерулярном уровне они называются перигломерулярные клетки (ПГ), а на митральном и пучковом – гранулярными клетками (ГК). Учтите, что для упрощения иллюстрации в ней опущены параллельные структуры, проходящие через вспомогательную обонятельную луковицу, задействованную в восприятии феромонов[45], и модифицированный гломерулярный комплекс, распознающий особые ароматические сигналы.
Благодаря специальной схеме поступления данных и нейронным взаимодействиям обонятельная луковица создает код для обозначения стимулирующих ее молекул.