Принцип динамической поляризации нейрона был сформулирован Рамон-и-Кахалем для объяснения односторонней активности нейронов. Когда она сочеталась с работой синаптических поверхностей, рефлекторная цепь вела себя так, как если бы содержала клапаны (источником терминов вроде «клапан» или «цепь» служила сфера систем водоснабжения). Шеррингтон предположил, что причина «клапанного» поведения поверхностей раздела «может заключаться в синаптической мембране, более проницаемой в одном направлении, чем в другом». Нечто подобное недавно было обнаружено в отношении соли, движущейся по стенке кишечника [38]. Суть синаптической функции, по-видимому, крылась в структуре мембран двух вовлеченных клеток.
Чтобы установить точную природу процессов, протекающих в синапсе, потребовались десятилетия напряженной работы, поскольку представители двух научных лагерей вступили в одну из самых долгих академических дискуссий XX века, ставшей известной по названием «война супов и искр» (the war of the soups and the sparks) [39].
В 1877 году Дюбуа-Реймон попытался понять, как возбуждение нерва может вызвать сокращение мышцы. Он предложил два варианта, ставшие итогом семидесяти лет размышлений над этим вопросом:
Иными словами, либо нервные клетки воздействовали на мышцу путем некой химической реакции, либо от нерва к мышце шел электрический заряд, непосредственно провоцирующий сокращение.
Возбуждение нерва может вызвать сокращение мышц либо путем химической реакции, либо электрическим зарядом.
До конца XIX века большинство исследований функций нервов касалось контролируемого движения, включая хорошо изученные рефлекторные дуги спинного мозга. Но есть и другие части нервной системы, которые не участвуют в движении: к примеру, блуждающий нерв, управляющий сердечным ритмом и обеспечивающий доказательство торможения в нервной системе. Речь идет о вегетативной (автономной) нервной системе – термин был введен кембриджским физиологом Джоном Ленгли, который, как и Шеррингтон, являлся учеником Фостера [41].
На рубеже XX века Ленгли начал изучать автономный контроль внутренних органов (включая слюнные железы, желудок, поджелудочную железу, печень, мочевой пузырь, кишечник и пенис). Давно было известно, что наркотические вещества вроде кураре[148] способны влиять на работу вегетативной нервной системы или даже полностью ее блокировать. К концу XIX века стало ясно, что воздействие оказывается на нервно-мышечный синапс – область, где вегетативный нерв вступает в контакт с мышцей. Ленгли изучал действие адреналина, гормона, синтезируемого парой маленьких эндокринных желез, расположенных чуть выше почек (отсюда и название – надпочечники), которые, как известно, являются жизненно необходимыми органами. Исследователь обнаружил, что адреналин в основном дает тот же эффект, что наблюдается и при активации вегетативной нервной системы: подавляется работа кишечника и мочевого пузыря, расширяются зрачки и повышается артериальное давление. Несколько лет спустя коллега Ленгли, Томас Эллиотт, пришел к выводу, что «адреналин может быть химическим стимулятором, высвобождаемым каждый раз, когда импульс достигает периферии» [42]. Правда, Эллиотт полагал, что адреналин выделяется органом под воздействием нервного импульса, а не вырабатывается самим нервом. Действительно, в 1921 году Ленгли – педантичный приверженец фактов и враг всяческих спекуляций – отверг идею о том, что адреналин может действовать в синапсе, «поскольку в таком случае процесс будет включать выделение вещества из нервных окончаний», а это было невозможно [43].