Лиссавирус 2 европейских летучих мышей (EBLV2) | Европейские летучие мыши (вероятно Myotis dasycneme); 5 случаев зафиксировано у людей, включая один со смертельным исходом. Среди домашних животных случаев болезни не выявлено | Впервые идентифицирован в изоляте швейцарских летучих мышей биологом, который умер от бешенства в Финляндии. Перекрестная защита антирабической вакцины незначительна
Патогенные виды «второго эшелона» не фиксируются в эпидемических вспышках из-за относительно небольшого количества вызываемых ими случаев инфекции и сходности ее клинических проявлений с вызываемой доминирующим возбудителем. Однако после «победы» над доминирующим возбудителем они постепенно занимают его место в этой же экологической нише.
Кумуляция резервуаров. Происходит тогда, когда небольшие по численности резервуары перекрывают друг друга и в совокупности ими достигается критический для развития эпидемического процесса или вспышки болезни размер популяции хозяев и переносчиков паразитических видов. Например, орангутаны (Pongo pygmaeus), даже когда плотность их популяций составляет две особи на км2, являются хозяевами двух различных видов плазмодий. Эти же плазмодии находят в небольших популяциях людей, проживающих «по соседству», которых также недостаточно для поддержания существования этих патогенов [Wolfe N.D. et al., 1998].
Наличие хозяев, выполняющих функцию усилителя. Как правило, это промежуточные хозяева, способствующие максимальному распространению возбудителя в среде, в которой возрастает его эпидемическая значимость или способствующих инфицированию переносчиков. Например, для возбудителя псевдотуберкулеза такими хозяевами будут домашние грызуны, которые вводят его в непосредственное окружение человека, но при этом сами инфицируются, поедая в хранилищах овощи, обсемененные иерсиниями. Другой, более сложный, пример — поддержание эпидемического потенциала R. rickettsii — риккетсии, вызывающей в США пятнистую лихорадку Скалистых гор. По данным K. Gage et al. (1995) для этой риккетсии весьма эффективны трансовариальный и трансстадийный пути передачи между клещами-переносчиками; по-видимому, она не может поддерживаться в природе без ее хозяев-млекопитающих. Экспериментальные исследования показали, что инфицирование самок клещей R. rickettsii оказывает вредное воздействие на их жизнеспособность и плодовитость. Существенные потери в инфицированных линиях клещей компенсируются паразитированием самок на риккетсиемичных млекопитающих-хозяевах, с передачей вновь приобретенной инфекции своему потомству путем трансовариальной трансмиссии.
Смещение резервуара. Примером такого явления может быть смещение в США природного резервуара вируса бешенства. Если 50 лет назад его находили среди домашних собак, то с 1980-х гг., по ряду причин (вакцинация домашних собак, размножение койотов и др.), он переместился в популяции контактировавших с собаками койотов. А затем распространился на популяции скунсов, енотов и летучих мышей [Rupprecht С, Smith S., Fekadu M. et al., 1995]. Другой пример — резервуар вируса полиомиелита. Источником возбудителя инфекции считается больной полиомиелитом или вирусоноситель. Высокая эффективность плановой иммунизации против полиомиелита позволила 41-й сессии Всемирной ассамблеи здравоохранения в мае 1988 г. принять резолюцию о ликвидации полиомиелита в мире [Болотовский В.М., 1993]. Однако антитела к вирусу и сам вирус уже давно находят у завозимых в США обезьян [Douglas J. et al., 1970], а отдельные шимпанзе, возможно, являются его бессимптомными носителями [Branck M., 1987]. Длительные исследования J. Goodal (1983), выполненные на диких танзанийских шимпанзе, задокументировали возможность заноса вируса в их популяции. Осталось неясным, была ли описанная им эпидемия частью природного цикла вируса в шимпанзе, либо вирус был занесен в их популяции из человеческого резервуара [Wolfe N. et al., 1998]. В связи с этим отметим следующее обстоятельство. Если резервуар возбудителя полиомиелита действительно переместился в популяции приматов, то после победы над ним в «глобальном масштабе» и отмены вакцинации (как это сделано в отношении вируса натуральной оспы), через местные человеческие популяции, контактирующие с приматами, он неожиданно вернется в глобальном масштабе.