Медицинская физика

Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков, каждый из них выполняет определенную функцию. Основу структуры любой мембраны представляет двойной липидный слой (в значительной степени – фосфолипиды). Двойной липид-ный слой образуется из двух монослоев липидов так, что гидрофобные «хвосты» обоих слоев направлены внутрь. При этом обеспечивается наименьший контакт гидрофобных участков молекул с водой. Такое представление о структуре мембраны не давало ответов на многие вопросы.

В дальнейшем была предложена модель, в основе которой лежит все та же липидная биослоистая мембрана. Эта фосфолипидная основа представляет собой как бы двухмерный растворитель, в котором плавают более или менее погруженные белки. За счет этих белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран – проницаемость, генерация электрического потенциала и т. д. Мембраны не являются неподвижными, спокойными структурами. Липиды и белки обмениваются мембранами и перемещаются как вдоль плоскости мембраны – латеральная диффузия, так и поперек нее – так называемый флип-флоп.

Уточнение строения биомембраны и изучение ее свойств оказались возможными при использовании физико-химических моделей мембраны (искусственных мембран). Наибольшее распространение получили три такие модели. Первая модель – монослои фосфолипидов на границе разделов вода – воздух или вода – масло.

Второй широко распространенной моделью биомембраны являются липосомы, которые представляют собой как бы биологическую мембрану, полностью лишенную белковых молекул. Третьей моделью, позволившей изучать некоторые свойства биомембран прямыми методами, является биолипидная (биослой-ная липидная) мембрана (БЛМ).

Мембраны выполняют две важные функции: матричную (т. е. являются матрицей, основой для удерживания белков, выполняющих разные функции) и барьерную (защищают клетку и отдельные компартаменты от проникновения нежелательных частиц).

30. Физические свойства и параметры мембран

Измерение подвижности молекул мембраны и диффузия частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. Однако мембрана есть упорядоченная структура. Эти два факта предполагают, что фосфолипиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. При изменении температуры в мембране можно наблюдать фазовые переходы: плавление липидов при нагревании и кристаллизацию при охлаждении. Жидкокристаллическое состояние биослоя имеет меньшую вязкость и большую растворимость различных веществ, чем твердое состояние. Толщина жидкокристаллического биослоя меньше, чем твердого.

Структура молекул в жидком и твердом состояниях различна. В жидкой фазе молекулы фосфолипидов могут образовывать полости (кинки), в которые способны внедряться молекулы дифференцирующего вещества. Перемещение кинка в этом случае будет приводить к диффузии молекулы поперек мембраны.

Перенос молекул (атомов) через мембраны

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения (например, в клетку или из клетки), так и от разновидности молекул и ионов.

Явления переноса – это необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы импульса, заряда или какой-либо другой физи30б ческой величины. К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещества), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энергии), электропроводность (перенос электрического заряда).

На мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно оказывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов). Перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения (т. е. градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (уравнение Нернста-Планка):

Уравнение устанавливает связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами:

1) проникаемостью мембран для данного иона, которая характеризует взаимодействие мембранных структур с ионом;

2) электрическим полем;

3) концентрацией ионов в водном растворе, окружающем мембрану.

Явления переноса относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов происходит в направлении меньшей их концентрации, перемещение ионов – в соответствии с направлением силы, действующей на них со стороны электрического поля.

Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии, он осуществляется в результате перемещения частиц в сторону меньшего электрохимического потенциала.

31. Разновидность пассивного переноса молекул и ионов через биологические мембраны