Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Этот вывод заставляет серьезно переоценить наши современные знания о ранней эволюции эукариот. С одной стороны, результаты реконструкции, описывающие LECA как одноклеточного эукариота современного типа с полностью развитыми характерными функциональными системами эукариотической клетки, становятся менее неожиданными: действительно, похоже, что имелось достаточно времени для эволюции этих черт с момента появления (примитивной) эукариотической клетки. То же самое верно и для ряда генных дупликаций, отнесенных к LECA: согласно сценарию длинного ствола, они не произошли взрывообразно; было достаточно времени, чтобы гены дуплицировались постепенно. С другой стороны, стволовая фаза — это настоящие темные века в эволюции эукариот: мы не знаем о них почти ничего и можем надеяться узнать предельно мало. В самом деле, LECA по сути является «горизонтом событий» для сравнительной геномики: используя только сравнение геномов, мы не можем заглянуть в фазу ствола. Можно получить некоторое представление о том, что тогда происходило, тщательно изучая дупликации предковых эукариотических генов, но это практически единственный источник информации о стволовой фазе. Мы не имеем представления о реальном разнообразии эукариот темных веков, и надежда на то, что мы сможем оценить его в будущем, очень мала. Данные ископаемых выявляют некоторое разнообразие, но эта летопись никогда не будет полной, и трудно даже сказать, насколько она неполна. За немногими исключениям, ископаемые останки эукариот раннего и среднего протерозоя вряд ли представляют какой-нибудь из существующих ныне таксонов — наблюдение, которое следует интерпретировать осторожно, но которое в принципе согласуется со сценарием «молодого LECA» и идеей о существовании некоторого вымершего разнообразия, которое в настоящее время недоступно для наблюдения (см. рис. 7-3б). Очевидна возможность, что LECA был тем организмом-«первооткрывателем», который захватил митохондриального эндосимбионта, и что эндосимбиоз инициировал распространение дошедших до нас эукариот. Из этого сценария следует, что предки LECA, разнообразные эукариотические Protozoa, представляют вымершую, первично амитохондриальную биоту Archezoa. Однако есть другая, возможно более убедительная версия — что митохондриальный эндосимбиоз на самом деле дал начало появлению эукариот как таковому, так что эукариоты темных веков уже содержали митохондрии либо МПО. Мы обсудим эту дилемму и доводы в поддержку гипотезы об инициированном эндосимбиозом возникновении эукариот ниже в этой главе, после того как рассмотрим связи между эукариотами и прокариотами, обнаруженные путем сравнения геномов.

Корни эукариот среди архей и бактерий

Поиск архейного и бактериального «родителей» эукариот

Все эукариоты являются гибридными (химерными) организмами как в смысле клеточной организации, так и в отношении набора генов. Действительно, как отмечалось ранее в этой главе, все ныне существующие эукариоты, по-видимому, обладают митохондриями либо МПО, произошедшими от альфа-протеобактерий, а растения и многие группы Chromalveolata к тому же содержат пластиды, произошедшие от цианобактерий. Набор генов у эукариот представляет собой разнородную смесь генов, вероятно происходящих от архей, генов с наиболее вероятным бактериальным происхождением и генов неизвестного происхождения, считающихся в настоящее время специфическими для эукариот. Может показаться парадоксальным, что, хотя филогенетические деревья, основанные на генах рРНК и соединенных последовательностях белков, участвующих в передаче информации, таких как полимеразы, рибосомальные белки и субъединицы сплайсосом, уверенно объединяют архей и эукариот, независимые сравнения полных геномов сходятся на том, что у эукариот в три и более раза больше генов с ближайшими бактериальными гомологами, чем с ближайшими архейными гомологами (см. рис. 7-4; Esser et al., 2004; Koonin et al., 2004; Makarova et al., 2005). Архейный набор значительно обогащен генами, связанными с функциями обработки информации (трансляция, транскрипция, репликация, сплайсинг), тогда как бактериальный набор кодирует в основном ферменты метаболизма, мембранные белки и компоненты биогенеза мембран, различные сигнальные молекулы и другие «операциональные» белки (подробнее см. ниже в этой главе).