Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Нет ни надобности, ни практической возможности излагать здесь основы популяционной генетики[10]. Можно, однако, лаконично представить некоторые обобщения, имеющие отношение к остальной части обсуждения современной эволюционной биологии. Пусть и поверхностное, но такое резюме здесь будет существенно. По сути, основатели популяционной генетики осознали простой факт, что эволюция не действует на изолированные организмы или абстрактные виды, а направлена на конкретные группы скрещивающихся особей, называемые популяциями. Размер и структура эволюционирующей популяции в большой степени определяют направление и результат эволюции. В частности, Фишер сформулировал и доказал фундаментальную теорему естественного отбора (известную как теорема Фишера), в которой утверждается, что интенсивность отбора (и, следовательно, скорость эволюции путем отбора) пропорциональна величине генетической дисперсии по приспособленности эволюционирующей популяции, которая, в свою очередь, пропорциональна эффективному размеру популяции.

В табл. 1-1 собраны основные определения и уравнения, описывающие эффекты мутаций и давления отбора на устранение или закрепление мутантных аллелей в зависимости от эффективного размера популяции. Качественная суть этих уравнений в том, что при одинаковой скорости мутаций в популяции большего эффективного размера отбор более интенсивный. В таких популяциях даже мутации с небольшим положительным коэффициентом отбора («слегка» благоприятные мутации) закрепляются быстро. С другой стороны, мутации даже с очень маленьким отрицательным коэффициентом селекции («слегка» вредные мутации) быстро устраняются. Данный эффект был строго сформулирован в теореме Фишера.

Таблица 1-1

Фундаментальное соотношение, описывающее роль отбора и генетический дрейф в эволюции популяции

Почти нейтральная эволюция, управляемая дрейфом

1/Ne ≫ |s|

Эволюция, управляемая отбором

1/Ne ≪ |s|

Комбинированный режим, при сравнимом вкладе дрейфа и отбора

1/Ne ≈ |s|

Ne: эффективный размер популяции (как правило, значительно меньше, чем общее количество особей в популяции, так как не все особи могут дать жизнеспособное потомство)

s: коэффициент отбора, или влияние мутации на приспособленность:

s = F_A – F_a

F_A, F_a: величина приспособленности каждого из двух аллелей гена

s > 0: полезная мутация

s < 0: вредная мутация