Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Интеграция результатов сравнительной геномики позволяет нам начать строить карту всей «вселенной генов». Глобальная эволюционная устойчивость генов, проявляющаяся прежде всего в сохранении белковых и РНК-последовательностей, стала очевидной в результате самых первых сравнений секвенированных прокариотических и эукариотических геномов: бактерии Haemophilus influenzae и Mycoplasma genitalium, археи Methanocaldococcus jannaschii и эукариотических дрожжей Saccharomyces cerevisiae (Tatusov et al., 1997). Ключевое обобщение сравнительной геномики состоит в том, что гены не просто сохраняются на различных интервалах эволюционного процесса, но и представляют собой дискретные единицы эволюции, а именно ортологичные эволюционные линии (см. табл. 3-1). В сегодняшней коллекции секвенированных геномов найдены ортологи в далеких таксонах для значительного большинства белок-кодирующих генов в каждом геноме. Ярким примером являются недавние результаты секвенирования генома примитивных животных: многочисленные гены Trichoplax и губки связаны ортологичными отношениями с генами млекопитающих и птиц (Putnam et al., 2007; Srivastava et al., 2008; Srivastava et al., 2010). Один из выводов состоит в том, что характерная продолжительность жизни животного гена в этих линиях охватывает по меньшей мере сотни миллионов лет. Многие другие группы животных, такие как насекомые, утеряли многочисленные гены (Koonin et al., 2004), так что судьба одного и того же гена в большинстве случаев отличается в разных линиях, в результате чего мы получаем «пятнистую» филетическую модель. (Как подчеркивается далее в этой главе, множество поистине универсальных генов чрезвычайно мало.) Судьбы конкретных генов в разных линиях зависят как от случайных факторов, так и от различий в давлении отбора (см. гл. 9). Результаты обширного сравнительного анализа геномов растений, грибов и прокариот полностью совместимы с этим выводом. Когда гены в геноме классифицируются по их относительному «возрасту» (то есть филогенетической глубине, на которой обнаруживаются гомологи), наблюдаемое расхождение подобно для удаленных друг от друга организмов, как показано на рис. 3-3 для генетических наборов человека и грибка Aspergillus fumigatus (Wolf et al., 2009), двух организмов, разделенных, по-видимому, миллиардами лет эволюции. Тем не менее распределения генных возрастов поразительно похожи: в каждом случае древних генов, для которых легко обнаруживаются гомологи в далеких таксонах, значительно больше, чем «молодых» генов. Несмотря на частую потерю в отдельных эволюционных линиях, гены характеризуются чрезвычайной долговечностью, и многие из них, возможно, бессмертны[34].

Как обсуждается далее в этой книге (гл. 5 и 7), пути передачи генетической информации у прокариот принципиально отличаются от таковых у эукариот. Тем не менее доли консервативных генов у них примерно равны. В настоящее время эта доля хорошо известна и очень близка у разнообразных бактерий и архей, почти как фундаментальная постоянная: для 70–80 процентов генов ортологи обнаруживаются в далеких организмах (Koonin and Wolf, 2008b; см. рис. 3-4).

Минимальные наборы генов, замещение неортологичных генов (ЗНОГ) и ускользающее незаменимое ядро жизни