Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

2. Другое, более конкретное описание роли случайности проявления как определяющего фактора эволюции дается популяционной генетикой: сложность может возникнуть в результате случайной фиксации фактически нейтральных (слегка вредных) мутаций через генетический дрейф в популяциях с малым эффективным размером. Таким образом, из комбинации (1) и (2) получается, что сложность возникает, «потому что может», при условии слабого давления очищающего отбора, который не может отбраковать незначительно вредные изменения, такие как дупликация генов, включение мобильных элементов в нескольких сайтах генома и т. д.

3. На фоне этих случайных факторов эволюция сложной организации стала возможной благодаря храповикам конструктивной нейтральной эволюции: как только два или более гена делаются зависимыми друг от друга, в результате дифференциального накопления слегка вредных мутаций в обоих, оба они фиксируются в эволюции и оказываются неразрывно связанными, что приводит к повышенной сложности. Таков механизм эволюции генетических дупликаций, а также многих горизонтально перенесенных генов при субфункционализации; по-видимому, это один из основных путей эволюции.

4. Сложные формы обычно не более приспособлены, чем простые, однако сложность может облегчить адаптацию к новым нишам, как, например, в случае наземных растений. Появление сложности, таким образом, может нести в себе и адаптивную компоненту, в дополнение к основным неадаптивным факторам, упомянутым ранее.

Необходимо подчеркнуть существенную роль нейтральных храповиков в придании эволюции очевидной направленности без фактического повышения приспособленности. Храповик конструктивной нейтральной эволюции может быть ключевым элементом в появлении разнообразных сложных биологических свойств: храповики переноса гена от эндосимбионта к хозяину внесли существенный вклад в эукариогенез, а храповики необратимой потери генов явились ведущим фактором в редуктивной эволюции паразитов и симбионтов. Храповики можно рассматривать как узкие, крутые горные хребты на адаптивном ландшафте: как только эволюционирующая популяция оказывается на таком гребне, она начинает следовать квазидетерминированному пути, поскольку падение с хребта приводит к резкому снижению приспособленности и неизбежному вымиранию. В этом процессе сложность может возникать без вклада адаптации.

Величайшая загадка происхождения жизни

Благодаря достижениям в областях геномики и системной биологии, за первое десятилетие XXI века мы накопили много больше знаний о ключевых аспектах эволюции, чем за предыдущие полтора века. Хоть крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот или происхождение животных, остаются чрезвычайно сложными проблемами, появляется все больше и больше зацепок для их решения. Вне всякого сомнения, был достигнут значительный прогресс даже в этих трудных областях эволюционной биологии[146]. Мы даже начали разрабатывать сценарии возникновения клетки, выходящие за рамки чистых спекуляций.

Тем не менее происхождение жизни, или, если быть более точным, происхождение первых репликаторных систем и происхождение трансляции, остается великой загадкой, и прогресс в решении этих проблем очень скромен — и даже, если говорить о трансляции, незначителен. Существует несколько потенциально плодотворных наблюдений и идей, таких как открытие вероятных инкубаторов жизни — сетей неорганических ячеек в гидротермальных источниках — и химическая многосторонность рибозимов, поддерживающая гипотезу мира РНК. Однако эти достижения остаются только предварительными, пусть и важными, поскольку мы даже близко не подошли к убедительному сценарию добиологической эволюции от первых органических молекул до первой репликаторной системы и от них до собственно биологических объектов, в которых хранение информации и функция разделены между различными классами молекул (нуклеиновых кислот и белков соответственно).

На мой взгляд, несмотря на все достижения, эволюционная биология является и будет оставаться крайне неполной, пока нет хотя бы правдоподобного, пусть не полностью убедительного, сценария происхождения жизни. Поиск решения этой великой загадки может вести нас в неожиданных (и глубоко противоречащих, с точки зрения биологов, здравому смыслу) направлениях, в частности к полной переоценке важнейших понятий случайности, вероятности и возможного вклада чрезвычайно редких событий, что может быть проиллюстрировано на примере космологического подхода, рассматриваемого в главе 12.

Нужна ли и полезна ли новая теория биологической эволюции? Появится ли постсовременная синтетическая теория?