Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Взятые в совокупности, филогенетические наблюдения подсказывают, что архейный предок эукариот сочетал разнообразие черт, обнаруживаемых по отдельности в различных ныне существующих археях. Эволюционные реконструкции, использующие принцип наибольшей экономии и, в особенности, развитые методы наибольшего правдоподобия, указывают на генетическую сложность общего предка всех ныне существующих архей — по меньшей мере, по сравнению с типичными ныне существующими формами, но вполне вероятно обладавшего даже большим разнообразием генов (Csuros and Miklos, 2009; Makarova et al., 2007b). Линии ныне существующих архей, вероятно, возникли путем дифференциальной оптимизации и редуктивной эволюции сложных предковых форм (больше об этой линии эволюции в гл. 8), тогда как эукариоты в большой степени сохранили предковую сложность (Makarova et al., 2010). Разнообразие источников происхождения различных функциональных систем эукариотических клеток имеет важнейшие последствия для моделей эукариогенеза, которые мы обсудим ниже в этой главе.

Эукариогенез: источники уникальной эукариотической клеточной организации

Сценарий симбиогенеза в сравнении с архезойным сценарием

Многочисленные филогенетические наблюдения, кратко изложенные в предыдущем разделе, не объясняют, откуда возникла эукариотическая клетка, однако создают необходимый фундамент для построения сценариев эукариогенеза. В табл. 7-3 перечисляются самые важные наблюдения, которые должны быть включены в любое эволюционное объяснение происхождения эукариот (эукариогенез) и ранних стадий их эволюции. С учетом этих наблюдений главный вопрос сейчас касается роли эндосимбиоза: был ли он причиной всей цепи событий, приведших к появлению LECA, то есть стволовой фазы эволюции эукариот, как в сценарии симбиогенеза, или же это был шаг в эволюции уже сформировавшейся эукариотической клетки, как в архезойном сценарии? Другими словами, был ли хозяин альфа-протеобактериального эндосимбионта (будущей митохондрии) прокариотом или амитохондриальным эукариотом, то есть архезоем?

Таблица 7-3

Ключевые пункты, которые необходимо принимать во внимание при моделировании эукариогенеза

• Все ныне существующие эукариоты имеют митохондрии или родственные органеллы, поэтому эндосимбиоз должен предшествовать LECA.

• LECA представлял собой организм высокой сложности, уже имел все характерные функциональные системы эукариот и, вероятно, был типичной эукариотической клеткой, поэтому все ключевые инновации эукариогенеза должны были произойти в стволовой фазе эволюции, до LECA. Среди прочего, эти инновации включают появление интронов и сплайсосом.

• Продолжительность стволовой фазы неизвестна, но есть определенная вероятность, что она была долгой и что существовало значительное разнообразие эукариот до LECA.

• Высококонсервативные гены эукариот представлены в виде химерного набора: меньшая часть — гены, кодирующие системы передачи информации и некоторые другие молекулярные машины, такие как аппарат деления клетки, — восходят к археям, тогда как большая часть — гены метаболических ферментов — происходят от бактерий.

• Некоторые ключевые функциональные системы эукариотической клетки, такие как РНК-интерференция или пути репарации, являются археобактериальными химерами. Другие важнейшие молекулярные машины эукариотической клетки, такие как комплекс ядерной поры, по-видимому, имеют преимущественно бактериальное происхождение.

• Предки эукариотических генов разбросаны среди архейных и бактериальных групп.