Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Интеграция результатов сравнительной геномики позволяет нам начать строить карту всей «вселенной генов». Глобальная эволюционная устойчивость генов, проявляющаяся прежде всего в сохранении белковых и РНК-последовательностей, стала очевидной в результате самых первых сравнений секвенированных прокариотических и эукариотических геномов: бактерии Haemophilus influenzae и Mycoplasma genitalium, археи Methanocaldococcus jannaschii и эукариотических дрожжей Saccharomyces cerevisiae (Tatusov et al., 1997). Ключевое обобщение сравнительной геномики состоит в том, что гены не просто сохраняются на различных интервалах эволюционного процесса, но и представляют собой дискретные единицы эволюции, а именно ортологичные эволюционные линии (см. табл. 3–1). В сегодняшней коллекции секвенированных геномов найдены ортологи в далеких таксонах для значительного большинства белок-кодирующих генов в каждом геноме. Ярким примером являются недавние результаты секвенирования генома примитивных животных: многочисленные гены Trichoplax и губки связаны ортологичными отношениями с генами млекопитающих и птиц (Putnam et al., 2007; Srivastava et al., 2008; Srivastava et al., 2010). Один из выводов состоит в том, что характерная продолжительность жизни животного гена в этих линиях охватывает по меньшей мере сотни миллионов лет. Многие другие группы животных, такие как насекомые, утеряли многочисленные гены (Koonin et al., 2004), так что судьба одного и того же гена в большинстве случаев отличается в разных линиях, в результате чего мы получаем «пятнистую» филетическую модель. (Как подчеркивается далее в этой главе, множество поистине универсальных генов чрезвычайно мало.) Судьбы конкретных генов в разных линиях зависят как от случайных факторов, так и от различий в давлении отбора (см. гл. 9). Результаты обширного сравнительного анализа геномов растений, грибов и прокариот полностью совместимы с этим выводом. Когда гены в геноме классифицируются по их относительному «возрасту» (то есть филогенетической глубине, на которой обнаруживаются гомологи), наблюдаемое расхождение подобно для удаленных друг от друга организмов, как показано на рис. 3–3 для генетических наборов человека и грибка Aspergillus fumigatus (Wolf et al., 2009), двух организмов, разделенных, по-видимому, миллиардами лет эволюции. Тем не менее распределения генных возрастов поразительно похожи: в каждом случае древних генов, для которых легко обнаруживаются гомологи в далеких таксонах, значительно больше, чем «молодых» генов. Несмотря на частую потерю в отдельных эволюционных линиях, гены характеризуются чрезвычайной долговечностью, и многие из них, возможно, бессмертны[34].

Как обсуждается далее в этой книге (гл. 5 и 7), пути передачи генетической информации у прокариот принципиально отличаются от таковых у эукариот. Тем не менее доли консервативных генов у них примерно равны. В настоящее время эта доля хорошо известна и очень близка у разнообразных бактерий и архей, почти как фундаментальная постоянная: для 70–80 процентов генов ортологи обнаруживаются в далеких организмах (Koonin and Wolf, 2008b; см. рис. 3–4).

Минимальные наборы генов, замещение неортологичных генов (ЗНОГ) и ускользающее незаменимое ядро жизни