Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В предыдущем разделе мы рассмотрели множественность структур и процессов, которые являются определяющим аспектом новой концепции эволюции. Упрощенно говоря, эта множественность значительно увеличивает энтропию эволюционной биологии. Тем не менее анализ данных, получаемых в областях геномики и системной биологии, выявляет в равной степени заметную противоположную, «антиэнтропийную» тенденцию к структурированию эволюционной теории. Было обнаружено несколько универсальных распределений и зависимостей, таких как распределение скорости генной эволюции, связь между эволюцией и экспрессией генов и распределение степени связности узлов разнообразных сетей. Более того, некоторые из этих универсалий могут быть легко получены из простых математических моделей эволюции, очень похожих на модели, используемые в статистической физике. Эти модели становятся все более общими по мере того, как они объединяются и совместно объясняют универсальные зависимости, первоначально казавшиеся несвязанными, например распределение скорости генной эволюции совместно с антикорреляцией между эволюционной скоростью и экспрессией, или законы масштабирования для семейств генов совместно с масштабированием по функциональным классам.

Имеется удивительно простое общее объяснение этой неожиданной применимости простых моделей для объяснения эволюции геномов. Эволюционная геномика имеет дело с большими ансамблями объектов (генов, белков), которые можно для многих целей рассматривать как слабо взаимодействующие и перемещающиеся (то есть эволюционирующие) по независимым траекториям. Соответственно, принципы статистической физики столь же применимы к генетическим ансамблям, сколь и к ансамблям молекул. Естественно, статистический подход к эволюционным явлениям подвержен тем же ограничениям, что и аналогичные подходы в физике, а именно эти модели недостаточны для объяснения конкретных биологических явлений, часто связанных с небольшим набором генов, а не с большим ансамблем. Кроме того, взаимодействие между генами, эпистаз, часто вносит существенный вклад в эволюцию[138]. Тем не менее примечательно, что современная геномика и системная биология, раскрывая чрезвычайно сложную, многогранную картину эволюции, в то же время позволяют выработать и простые обобщенные модели. Очень заманчиво предложить еще один новый вариант знаменитой фразы: ничто в эволюции – и в популяционной генетике – не имеет смысла, кроме как в свете статистической физики.

Воспроизводимость эволюции: детерминизм и стохастика эволюционного процесса

Пространство генотипов, даже если рассматривать только относительно простые, небольшие геномы, невообразимо огромно (скажем, для прокариот с геномом в 1 миллион пар оснований имеется 4^1 000 000 возможных последовательностей, число, значительно превосходящее по величине все, что существует на самом деле в наблюдаемой части Вселенной, например общее число протонов или электронов). Какая часть этих генотипов на самом деле жизнеспособна и, следовательно, могла бы сыграть роль в эволюции? Или, чтобы задать вопрос осмысленным в контексте эволюции образом, какова доля всех возможных траекторий в пространстве генотипов, которые открыты эволюционному процессу? Вышесказанное – формализованная постановка любимого вопроса Стивена Джей Гулда (Gould, 1997b): что бы мы увидели, если бы имели возможность заново проиграть пластинку эволюции? Ответ, данный не только Гулдом, но и Франсуа Жакобом в знаменитой статье об эволюции-«ремесленнике» (Jacob, 1977), Дэном Деннетом в «Опасной идее Дарвина» (Dennett, 1996) и многими другими, был таков: мы бы не увидели ничего подобного реально существующей биосфере, потому что вся эволюция – сплошная цепь непредвиденных стечений обстоятельств. При описании общей картины эволюции Деннет вполне обоснованно обращается к физическому явлению детерминированного хаоса: каждое событие, которое происходит в процессе эволюции, безусловно, имеет конкретные физические причины, но малые возмущения способны вызвать большие изменения в ходе эволюции, так что далекие результаты становятся совершенно непредсказуемыми.