Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Расширенный аргумент в пользу того, что древовидная структура является центральной в эволюции, выведенный из фундаментального процесса бинарной репликации. Ввиду того, что гомологичная рекомбинация внутри генов встречается значительно реже, чем между генами, эволюция отдельных генов оказывается в основе своей древовидной, а описание эволюции генома можно получить, разыскивая тенденции в «лесу» деревьев генов.

O’Malley, M. A., and Y. Boucher. (2005) Paradigm Change in Evolutionary Microbiology. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 36: 183–208.

Профессиональный философ и эволюционный биолог представляют классификацию постсовременных взглядов на ДЖ, от отрицания сколько-нибудь существенного вклада ГПГ до категорического отказа от «древесного мышления».

Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2010) The Tree and Net Components of Prokaryote Evolution. Genome Biology and Evolution 2: 745–756.

Количественная классификация эволюции прокариот на древовидные и сетевидные компоненты, поддерживающая концепцию латеральной геномики, но также раскрывающая центральную древообразующую тенденцию в эволюции прокариот.

Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2009) Search for a «Tree of Life» in the Thicket of the Phylogenetic Forest. Journal of Biology 8: 59.

Всестороннее сравнение топологий примерно 7000 филогенетических деревьев, которые составляют прокариотический ЛЖ. Анализ раскрывает объективную центральную тенденцию в ЛЖ и показывает, что модель сжатого кладогенеза для основных эволюционных переходов лучше совместима с фактами, чем модель биологического Большого взрыва.

Глава 7. Происхождение эукариот: эндосимбиоз, удивительная история интронов и исключительная важность единичных событий в эволюции

Организмы с большими, сложными клетками известны как эукариоты, что означает «обладающие настоящим ядром». Эти организмы включают три царства многоклеточных форм жизни: растения, бурые водоросли и животные, а также обширный набор одноклеточных форм, известных как протисты. Обычно эукариотические клетки крупнее прокариотических и обладают сложной внутриклеточной организацией с разнообразными ограниченными мембраной органеллами, включая ядро, давшее им имя, и митохондрии, произошедшие от эндосимбиотических бактерий. Таким образом, по любому разумному критерию, эукариотические клетки значительно более сложны, чем бактерии и археи. Возникновение такого уровня сложности – загадка эволюционной биологии, представляющаяся еще более интригующей вследствие особого, «личного» интереса. Ведь изучая происхождение эукариот, мы всматриваемся в исток нашего собственного происхождения.

Фундаментальные различия в клеточной организации между эукариотами и прокариотами являют собой, можно сказать, парадоксальное противопоставление особенностям организации генома, которых мы уже касались в главе 3. В то время как эукариотические клетки обладают гораздо более замысловатой, упорядоченной и сложной организацией, чем прокариотические клетки, геномы эукариот намного менее оптимизированы и содержат гораздо больше «мусора», чем геномы прокариот. Объяснение эволюционных основ этого явного парадокса представляет собой принципиальную проблему, и ее решение, вероятно, прольет свет также и на происхождение эукариот – или, точнее говоря, на происхождение клеточной организации эукариот. Эта проблема далека от решения и остается предметом жарких (иногда даже слишком жарких) споров. В данной главе мы рассмотрим эту загадку и, говоря шире, эволюционные связи между археями, бактериями и эукариотами настолько объективно и логично, насколько это возможно, чтобы понять, как могло возникнуть «эукариотическое состояние живого». В заключение этой дискуссии я надеюсь показать, что, хотя некоторые ключевые детали все еще требуют объяснения, контуры приемлемого специфического сценария возникновения эукариот становятся ясными, и этот сценарий согласуется по крайней мере с некоторыми необычными чертами геномов эукариот и удивительной сложностью эукариотической клеточной организации. Более того, в данной главе мы придем к выводу о том, что трехдоменная схема Вёзе не дает адекватной картины истории жизни, и обсудим некоторые общие следствия эволюционной истории эукариот, которые имеют непосредственное отношение к центральной теме этой книги – взаимодействию случайности и необходимости в эволюции.

Эукариотическая клетка, ее внутренняя архитектура и пропасть между прокариотической и эукариотической клеточной организацией