Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Рис. 2–4. Определение положения корня в трехдоменном древе жизни с помощью древних паралогов. Схематически показаны филогенетические деревья двух широко распространенных факторов инициации трансляции EF-Tu и EF-G, реконструированные независимо (верхние диаграммы) и совместно (нижняя диаграмма). Кружками обозначено вычисленное положение корня в каждом из двух деревьев.

Вирусы и рождение эволюционной геномики

Эволюционная геномика родилась более чем за десять лет до исторического заявления о секвенировании первого бактериального генома. С меньшей помпой (но и не в безвестности) было секвенировано несколько небольших (в рамках 4—100 Кб) различных вирусных геномов, и были разработаны принципы сравнения геномов, наряду с практическими вычислительными методами. Вирусы являются облигатными внутриклеточными паразитами, и вирусные геномы намного меньше и качественно отличаются от геномов клеточных форм жизни. Вирусы обычно не лишены некоторых классов генов, вездесущих и незаменимых в клеточных организмах, таких как гены компонентов системы трансляции и биогенеза мембран. Тем не менее вирусы следуют своей собственной «биологической стратегии» и кодируют все субъединицы вириона, а также по крайней мере некоторые белки, участвующие в репликации вирусного генома. (Одна из центральных тем этой книги – ключевая роль вирусов в эволюции биосферы, так что я возвращаюсь к ней достаточно подробно в гл. 10[27].) Несмотря на быструю эволюцию последовательности генома, характерную для вирусов (в особенности вирусов с РНК-геномом), эти ранние сравнительные геномные исследования успешно выявили множества генов, консервативных в больших группах вирусов (Koonin and Dolja, 1993). Возможность структурного и функционального картирования всего генома определенной формы жизни была реализована в этих исследованиях впервые, и это стало краеугольным камнем эволюционной геномики. Кроме того, было сделано непредвиденное и важное обобщение: в то время как некоторые гены консервативны для удивительно обширного разнообразия вирусов, архитектура генома, структура вириона и биологические свойства вирусов демонстрируют гораздо большую пластичность (см. гл. 5 и 10, где этот вопрос обсуждается подробнее).

Эндосимбиоз

Гипотеза о том, что некоторые органеллы эукариотических клеток, в частности хлоропласты растений, произошли от бактерий, не намного моложе «Происхождения…» Дарвина: некоторые исследователи высказали эту идею в конце XIX века на основе микроскопического исследования клеток растений, показавшего заметное структурное сходство между хлоропластами и цианобактериями (известными тогда как сине-зеленые водоросли). Концепция симбиогенетической эволюции была последовательно представлена Константином Мережковским в начале XX века[28]. Тем не менее в течение первых двух третей ХХ века гипотеза эндосимбиоза оставалась маргинальным теоретизированием. Такое восприятие изменилось вскоре после появления в 1967 году революционной статьи Линн Саган (Маргулис), где она обобщила данные о сходстве органелл и бактерий, и в особенности о совершенно неожиданно открытых незадолго до того геномах и системах трансляции органелл. Саган сделала вывод, что не только хлоропласты, но и митохондрии произошли от эндосимбиотических бактерий (Sagan, 1967). Последующие исследования, и в особенности филогенетический анализ как генов, содержащихся в митохондриальном геноме, так и генов, кодирующих белки, которые функционируют в митохондриях и, видимо, были перенесены из митохондриального в ядерный геном, превратили гипотезу эндосимбиоза в устоявшуюся концепцию с чрезвычайно прочными эмпирическими основаниями (Lang et al., 1999). Кроме того, эти филогенетические исследования убедительно продемонстрировали происхождение митохондрий от определенной группы бактерий, -протеобактерий. Фундаментальная роль в эволюции, которая отводится уникальным (или крайне редким) событиям, таким как эндосимбиоз, не совместима ни с градуализмом, ни с униформизмом, и является одной из основных тем в остальной части этой книги, в частности в главах 7 и 12.

Канализация и устойчивость в эволюции