Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Другим широко обсуждаемым аспектом ранних форм жизни, включающих и LUCA, является безудержный ГПГ, который часто рассматривается как предпосылка к эволюции сложной жизни (еще одно важное предположение Карла Вёзе [Woese, 2002]). Несомненно, ГПГ – путь к быстрым новоприобретениям, а на ранних стадиях эволюции жизни новоприобретения должны были быть исключительно быстрыми. Вёзе и его коллеги предположили и проиллюстрировали на математических моделях, что сама универсальность генетического кода могла быть связана с критической ролью ГПГ на ранних стадиях эволюции (Vetsigian et al., 2006). При обширном ГПГ единый вариант кода обязательно распространится во всей популяции предковых форм, поскольку любой организм с отличающимся генетическим кодом будет неспособен получать выгоду от ГПГ и, будучи изолированным от других организмов, непременно будет отбракован отбором[116]. Постоянный бурный ГПГ – неотъемлемая черта моделей неклеточного компартментализированного LUCA(S), но, безусловно, не может быть принят как данность в рамках моделей клеточного LUCA. В следующем разделе мы рассмотрим модель неклеточного LUCA(S) подробнее.

Неклеточный компартментализированный LUCA(S): сообщество разнородных репликаторов и лаборатория ранней эволюции

Майкл Рассел и коллеги предположили, что сети микроячеек в современных и древних гидротермальных источниках, состоящие в основном из сульфида железа, могли быть идеальной средой обитания для ранней жизни (Martin and Russell, 2003; Russell, 2007). Эти сети неорганических ячеек обеспечивают градиенты температуры и рН, способствующие первичным реакциям, и предоставляют универсальные каталитические поверхности для примитивной биохимии[117]. Подробности устройства этой среды остаются предметом исследований и споров (некоторые частности разбираются в гл. 12), но мало кто сомневается, что такие сети неорганических ячеек подходят на роль инкубаторов добиологической и доклеточной биологической эволюции, от смеси органических молекул к предполагаемому изначальному миру РНК и далее до происхождения клеток, выходящих из ячеек (см. рис. 11-2). Эти отсеки могли быть населены самой разнородной популяцией генетических элементов, вначале сегментами РНК, затем более крупными и сложными молекулами РНК, включающими один или несколько белок-кодирующих генов, а еще позже – также и сегментами ДНК постепенно увеличивающегося размера (см. рис. 11-2).

Таким образом, ранние формы жизни, возможно включая LUCA(S), рассматриваются как сложные ансамбли генетических элементов, населявшие сети неорганических ячеек. Главная особенность этой модели состоит в том, что все стратегии репликации и экспрессии, использующиеся современными вирусами (см. рис. 10-1), и, соответственно, генетические элементы, кодирующие все разнообразные механизмы репликации и экспрессии, эволюционировали одновременно и в конечном итоге сосуществовали в сети, в некоторых случаях в одной и той же ячейке. Таким образом, ранняя, несколько искусственная схема, где универсально консервативные компоненты механизма репликации ДНК были вовлечены в первичный цикл репликации ретровирусного типа (Leipe et al., 1999), становится ненужной.

Рассматриваемая модель объясняет отсутствие гомологии между мембранами, системами мембранного биогенеза и механизмами репликации ДНК архей и бактерий тем, что LUCA(S) не имел единого большого ДНК-генома и не был типичной клеткой, ограниченной мембраной. Согласно этой модели, первичные, доклеточные, «коммунальные» формы жизни рассматриваются как «лаборатории», в которых были «изобретены» и опробованы различные стратегии репликации и экспрессии генома, а также рудиментарные формы биогенной компартментализации (см. рис. 11-2 и обсуждение далее в этой главе).